可能是擬態的鱗翅目幼蟲 可能是模型的有爪動物 有爪動物 (Onychophora) 是個可愛又神奇的生物，有著長長的身體與很多的腳，現生已描述的種類大約200種（但相信有更多尚未發現），主要分佈在赤道與熱帶地區，根據牠已滅絕的姐妹群來看，其祖先可能早期寒武紀就已存在。 這篇文章描述的是在厄瓜多的有爪動物，而且作者認為當地某些頭上有角的鱗翅目幼蟲擬態這些有爪動物，原因是因為有爪動物在遭遇敵人時，會噴出黏液與用大顎防禦，這些作者認為是一種「讓捕食者不悅」的行為，而幼蟲沒有其它防禦機制，因此鱗翅目幼蟲獲得保護，且根據文中引用的Wagner (2005)，美洲的一種鳳蝶Battus philenor的幼蟲與有爪動物的例子（是說這篇也有點問題），因此他們認為這是一種貝氏擬態的例子。 這是個很妙的觀察。兩種不相干的動物生活在同一個地方又長得像，說這是擬態好像很合理，但我們如果考量擬態與演化的前提，就會發現有些部份值得討論： 有爪動物看起來是與背景對比不強烈的顏色，這樣的體色，或是身體任何部分，有明顯到能引發捕食者警戒或有深刻印象的作用，讓捕食者產生避忌嗎？  有爪動物與幼蟲的相對數量未知，但根據一些資料，有爪動物的數量似乎不多，這樣能讓幼蟲獲得足夠的好處嗎？  作者認為這是貝氏擬態只是因為行為與外型相似，但他們似乎沒注意到某些沒有有爪動物的區域也有頭上有兩根角，行動緩慢的幼蟲，這個特徵難道不是從幼蟲的祖先承襲來的嗎？  有了這些疑問，所以能說他們的觀察錯了嗎？恐怕還不行。捕食者看到了什麼，是否真的有作用是不清楚的，相對數量有多少也很難說，就算這個行為是祖徵，也難保幼蟲沒有從這樣的相似性獲得部份來自擬態的好處，因此，雖說這篇証據力薄弱，倒也還不能完全否決。 老話一句，這個現象需要更多的研究。 Zitani NM, Thorn RG, Hoyle M, Schulz JM, Steipe T, Ruiz YB, Sarquis-Adamson Y & Wishart AE. 2018. An Onychophoran and Its Putative Lepidopteran Mimic in the Arboreal Bryosphere of

貝茲(1863)出版的遊記中插圖。 「親愛的萊士： 好久不見了，你好嗎？你在那遙遠的神秘東方看了了什麼呢？還記得當年我們踏上亞馬遜的Para土地的那一刻嗎？你踏上馬來群島時是否也像我現在一樣，想起了那一刻呢？ 我剛回到倫敦，打算好好的整理這些無價的標本，還記得我們在亞馬遜的時候看到得那些很相似的蝴蝶嗎？我對這個現象有一個理論，有空想說給你聽聽，而每當我看到這些蝴蝶時，總會想到遠在馬來群島還在採集的你。 你借給我的，來自東方的神秘標本我已經收到了，好好的存放在我的標本櫃裡。你呢？何時會踏上回到倫敦的旅途呢？ 誠摯的 貝」 （出自民明書房，你不知道的英國自然史學家）  ---- 在中文的世界裡，最熟悉的自然史學家莫過是那個搭著小獵犬號環遊世界，在自家小花園宅個十幾年生出巨作「物種原始」，奠定生物學中最重要基礎「演化論」的查理斯。達爾文 (Charles R. Darwin)，而對自然史更有一點興趣的話，會認識後來認為與達爾文在演化論的發表上有著同等重要的貢獻，而且花費了8年時間在東南亞區域採集與觀察的阿弗萊特。華萊士 (Alfred R. Wallace)。然而，在同一個年代，有個英國的自然學家，他在1862年提出的概念至今必然會在所有人的課本上提到，出現在野外志工解說員必然會舉的例子中。他一生從未來到亞洲，也未與亞洲有過任何直接的關聯，也或許是這個原因，雖有無數的外文資料介紹討論他的生平與貢獻，或是與當時科學家的來往書信，但在中文的世界中幾乎沒有完整的資料介紹他的這些生平，但他的觀察與理論提供達爾文演化論中關於天擇最佳的例子，如果沒有這個現象的支持，達爾文或許就少了點推出演化論的契機。 亨利。貝茲（Henry W. Bates, 1825-1892)—或許你對這個名字沒什麼印象，但在參與野外導覽時一定聽過他的理論—「貝氏擬態」。 照片1892年刊載於貝茲訃聞上的照片，攝於同年，貝茲時為67歲。 貝茲先生，你是誰？ 在正式進入貝氏擬態前，我想先簡單介紹一下這個自然理論的奠基者—亨利。貝茲，與他在亞馬遜那個長達11年的人生大冒險。他是個與達爾文以及華萊士同樣重要的英國自然學家，出生在英國萊斯特(Leicester)的中產階級家庭，他有著普通的教育，過著普通的生活，與普通人不同卻與大部分自然學家相同的是，他愛抓蟲，對自然現象著迷，而且有很好的觀察力，好到18歲的時候就開始寫論文（在那個年代）。在加入Mechanics' Institute後，他就開始研究在旁邊的森林(Charnwood Forest)裡的昆蟲。在大學中認識華萊士後，怎麼也想不到接他會有人生中最波瀾壯闊的旅程。 「1847年某日，貝茲22歲，華萊士24歲，中午吃飯時。貝：啊啊，這附近的蟲我們都看過了，萊士，越來越覺得在英國抓蟲不好玩了。你有聽過一些南美的故事嗎？據說那裡有著無數的新蟲等我們去抓呢。啊啊啊，好想去啊…. 華：你說得沒錯，貝。可是我們沒有錢。沒有錢就沒船票，沒法去啊！我也好想去啊啊啊啊啊！ 貝：那不然這樣，我們可以去問有沒有人想買沒看過的標本。那些假掰貴族一定有興趣，國家的博物館也一定想增加館藏。來自神秘南美亞馬遜的標本聽起來很有賣點呢！賣出的錢就能當成我們的旅費了啊！ 好想去啊啊啊！華：說得好，貝！我們的政府hen有錢！而且我正好有認識的蟲商與官員可以處理，這樣我們就有錢去南美抓蟲了！而且回來後再寫遊記出個書再賺一筆，上個報紙有知名度後再來接業配，這樣就不用煩惱了！好棒啊啊啊！貝！貝、華：嘿嘿嘿…..（好想去啊！）」 （出自民明書房，你不知道的英國自然史學家）  在1848年的四月，他們懷著滿肚子的壞水（x）希望（O）從利物浦出發了，前往那未知的南美叢林。在大約兩個月的航行，他們終於到了第一座城市Pará（現今巴西的貝倫），並且一同在這個區域採集。在第一年中他們就送回7000件各式各樣的生物標本，並賣出大部份的標本以支持他們的旅程（這部份是真的）。而在接下來的幾年中，他們協議分別沿著亞馬遜河探索這個廣大的區域，貝茲最終上溯到了現今秘魯邊境的Solimões，以Tefé做為基地進行長達四年半的採集與研究。 （與此同時，華萊士在亞馬遜待了四年後就回到英國，接著前往東南亞）在踏上南美土地的這段時間，他克服了野生動物、水土不服、氣候不適等各種情況，其中最嚴重的是受到黃熱病與瘧疾的侵襲，讓他的健康每況愈下。11年後，他終於回到倫敦，帶回數以萬計的標本，包含14000種的昆蟲，其中8000種是當時的新種！在接下來的三年內，他繼續在亞馬遜未完的研究，並且著手寫下在亞馬遜的觀察與經驗。在1862年的著作：Contributions to an Insect Fauna of the Amazon Valley. Lepidoptera: Heliconidae中紀錄了他對毒蝶與相關物種的觀察，並在此首次提到為何不同的物種會有相似外觀的想法，也就是後世所稱的貝氏擬態。次年，他這11年看到的動植物與在南美的遊歷，名為The Naturalist

動物的隱蔽性是來自與背景符合的程度，如果與背景越相似，就越有可能逃出捕食者的魔掌。但現今許多的棲地因人為的管理，而改變了原有的自然環境，如因森林利用而改變原有的植物組成，如此造成的影響是否會衝擊原本以隱蔽性躲避天敵的物種呢？ 美國佛州的奧卡拉國家森林公園可能就有這樣的例子，這個研究討論在一種在國家公園中的一種強稜蜥—Floria scrub lizard (Sceloporus woodi)，探討在有人類管理過的棲地中對其隱蔽色效果的影響。這種蜥蜴偏好佔領修剪後的沙松 (sand pine) 的灌木叢與有指定燃燒區域（註）中的長葉松，而其體色背面是與枯葉相近的顏色，腹面則有很亮的青藍色斑塊。在這個研究中，作者們使用該蜥蜴的粘土模型（沒錯，又是粘土模型）放在這兩種棲地中，比較其間粘土模型被攻擊的比率與棲地背景異質性的關係，而這些地方預期的捕食者是食火雞。結果之一毫無意外顯示體色與背景體比最大時被攻擊的比率最高。而背面的體色與開放的沙地與死去的木頭對比最大，與枯葉的對比最小，顯示其在後者應有良好的隱蔽效果。 這與棲地管地有何關係？無論是哪種棲地，在枯葉背景上的被攻擊率都是最低的，而作者認為藉由燃燒或是修剪後增加的落葉能增加這種蜥蜴躲藏的地方，因此人為的管理就間接的影響隱蔽色的有效性與物種的適存度。 註：指定燃燒區域 (prescribed burning)是指在森林的某處，為了達到某些目的（如疏伐），在環境允許的情況下，以燃燒的方式達到該目的。 Orton RW, McElroy EJ & McBrayer LD. 2018. Predation and cryptic coloration in a managed landscape. Evolutionary Ecology: 1–17.

無論在貝氏或穆氏擬態，捕食者都需要先被「教育」，也就是要先吃過難吃的，甚或要吐過反胃個兩下，讓捕食者徹底記住這東西不好吃，擬態才能發揮作用。 可是，捕食者吃了感到不適而拒絕的東西，是因為適口度不足（就是難吃），還是因為有毒（對身體有害）呢？ 這是個有趣的問題。這個研究以一群裸鰓類（註）的擬態現象來討論這個問題，但這個裸鰓類大家都不熟，所以他們做了很多的分析，確認牠們外觀相似（？）的物種間的擬態關係。首先，研究者從魚類捕食者的視覺模型度確認了相似的紅點在魚類的視覺中是相似的；第二，研究者重建這個類群的親緣關係，確認這些特徵是獨立演化而來，不是因為親緣關係相近；第三，研究者確認不同的裸鰓類間用在防禦的化學物質成份各不相同；最後，以黃點玻璃蝦（Palaemon serenus）測試這些化學物質的適口度，以及用豐年蝦測試毒性，顯示對豐年蝦沒這麼毒的物質，對黃點玻璃蝦來說非常不好吃，這就代表適口度與毒性在擬態的世界中，或許應該考慮視為不同的因子。 最後，個人覺得用兩種生態與習性完全不同的蝦，分別來測適口度與毒性，是不是好像有什麼不太對勁…？ 註：某些裸鰓類被叫做海蛞蝓，但叫做海蛞蝓的東西包含很多不同類群，不限於裸鰓類。 Winters AE, Wilson NG, van den Berg CP, How MJ, Endler JA, Marshall NJ, White AM, Garson MJ & Cheney KL. 2018. Toxicity and taste: unequal chemical defences in a mimicry ring. Proceedings of the Royal Society B:

跳蛛的某些種類外觀看起來像蜂、螞蟻、或是有些像甲蟲，已經有許多的觀察與研究，但長得像蠅的似乎不太常見。這個研究描述了一個分佈於玻利維亞的跳蛛新種，其外觀的某些角度與幾種不同的蠅看起來十分相似，作者認為這可能是為了要靠近捕食這些蠅而形成的攻擊型擬態 (aggressive mimicry) Perger, R., & Rubio, G. D. (2018). A wolf in sheep’s clothing: The description of a fly resembling jumping spider of the genus Scoturius Simon, 1901 (Araneae: Salticidae: Huriini). PLOS ONE, 13(1), e0190582. http://doi.org/10.1371/journal.pone.0190582