[科普]自然界中的詐騙集團：生物間「擬態」現象的奧祕
這是幫某個昆蟲相關產業公司寫的，給小朋友、家長與一般大眾看的科普版介紹文，文筆不好，貼出來給大家笑一下
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1. 如何從天敵口中逃脫？從看不見到超醒目的禦敵機制！
生存嚴苛，競爭激烈的自然界中，死亡是家常便飯，隨時可能被吃掉，可能被微生物感染，可能在爭取地盤或保護家人的戰鬥中死亡，如何維持自身的生命與延續族群的存在，成為每種生物最重要的課題。不同食物鏈階層的生物們為了生存，演化出成千上萬種方法克服吃與被吃的難題；對於利用視覺搜尋的捕食者（predator）而言，分辨哪些是可以下肚的食物，哪些是不好吃的食物是十分重要的，相對於捕食者而言，要被攻擊的被捕食者（prey）們，如何利用正確的策略從捕食者的嘴下逃出生天正是關鍵。
簡單來說，擬態就是一個物種藉由模仿另一個物種，並從中得到好處的現象。自十九世紀中期，擬態現象首次被正式記錄以來，經過150年的研究，生物學家透過很多方法探知其演化成因與運作機制。一般來說，擬態包含三個角色：被擬態的模式物種（model），擬態別人的擬態者（mimic），與捕食者，根據不同角色間的關係，又可分為防禦型擬態或是攻擊型擬態等類型。
相較於利用物種間的相似度得到好處，有些生物也藉著不同的機制躲避天敵，例如具隱蔽性的物種可藉由隱蔽或偽裝與環境融為一體躲避天敵，或是偽裝成枯枝落葉等天敵不感興趣的物體，降低被發現的機率，或有警戒性的物種用鮮豔顏色與強烈對比的警戒色，輔以次級防禦嚇阻捕食者。在下面的各段落中，將基於各種目前的主流理論與機制，介紹這些被捕食者是如何利用這些方式逃離捕食者。
2. 與環境融為一體逃離被捕食：隱蔽性(Crypsis)
當生物的顏色在環境中不容易被發現，捕食者搜尋獵物時，容易忽略這類個體，這個現象稱為隱蔽性，該顏色則稱為隱蔽色(cryptic color)（圖一）。具有隱蔽性效果的策略有很多種，如體色與棲息環境的背景顏色類似，像是很多灰褐黯淡的種類停在樹皮上（如圖二與圖三）；藉著身上具有的線條或斑點，破壞輪廓讓捕食者認不出來；藉著光影反差的方式，讓天敵弄不清自身的位置；或是讓某個部分變成透明，光線穿過後看起來像是環境的一部分等。
隱蔽性在某些情況下會失去效用。我們觀察到隱蔽性的物種通常是不動的，但牠們一旦移動就很容易被發現，因此牠們不能隨意移動，而這也代表著如果糧食告鑿，不能輕易的變換棲地，為了維持其隱蔽性，就必須與某些生存必須的條件妥協。其次，若這些物種非不得已要移動的話，必須尋找另一個相似背景的環境，若是移動到不符合的環境，就像是白紙上的黑點，很容易被捕食者發現；雖然大部分的隱蔽性物種都能讓捕食者不注意到自己，但若捕食者在偶然的情況下發現牠們，多次的經驗後會形成搜索印記(searching image)(註1)，捕食者可以藉經驗找尋這類的獵物，這時隱蔽性就會失效。
討論隱蔽色的有效性最有名的例子，莫過於英國曼徹斯特的胡椒蛾（peppered moth，Biston betularia）工業黑化的故事。胡椒蛾是尺蛾科的物種，十九世紀中葉時生物學家確認有兩個色型：黑色與白色。在這個城市的工業發展之前，城市中的樹木顏色較淡，因此黑色型停在樹上比較顯眼，到了十九世紀末期，工業發展導致城市的樹木蒙上一層煤炭灰，原本淺色的樹皮因此轉變為深色，此時變成白色型比較顯眼。當時的生物學家認為在工業黑化之前，白色型在淺色的樹皮上叫為隱蔽，黑色型較容易被天敵發現，因此黑色型的數量比較少，工業黑化後情況則相反，變成白色型較容易被發現。這個故事長期當成演化學上解釋天擇的例子，在許多的研究驗證下，比較顯眼的色型確實有比較高的被攻擊率，但也有互斥的證據，像胡椒蛾停棲時並非停在樹皮上，而是在較不明顯的地方（如樹枝的底部）；這個故事未來或許會有更多的相關研究，討論隱蔽性在自然界中如何發揮效用。
3. 介於隱蔽與擬態之間：偽裝（Camouflage or
Masquerade）
有些昆蟲看起來也不顯眼，仔細觀察牠們可能像某些植物枝條（圖四與圖五），或許長得像翠綠的葉子，或像鳥類的糞便（圖六），這類藉由長得類似於引不起捕食者興趣的物體的現象，即稱為偽裝。偽裝現象的目的類似於隱蔽性，都是為了降低讓捕食者發現的機會，有時顏色也很相似，採用的策略卻像是擬態（見第5與第6段），藉著與其他東西相似而獲得保護，早期也確實有學者認為這是貝氏擬態的一種，但經過多年的相關研究與辯證後，發現這個現象無法完全歸類於上述的兩個現象，其主要的不同處在於隱蔽性是相似於「背景的顏色」，擬態是藉由「物種間」共同分享同樣的顏色或斑紋，以獲得保護或益處，而偽裝則是利用擬態的方法隱蔽於相似於捕食者不感興趣的「物體」（如鳥糞）或「物體的一部分」（如枝條或葉片）；因此，雖然現象十分相似，背後的機制卻是大大不同。
偽裝的例子其實隨處可見，而大部分的具有偽裝機制的物種，通常會伴隨某些特定的行為，以加強偽裝的效用，像是有些偽裝成枝條的竹節蟲，身體的分節處就像枝條膨大的地方，加上行走時會搖晃身體，模擬枝條被風吹的狀態，若非仔細尋找相當難以辨認；還有像是枯葉蝶的背面有鮮豔的色彩，腹面則像是枯葉一般，因此停棲的時候會將翅膀合起來而較少平攤；有些螽斯（如雙葉擬黑緣螽）的前翅是綠色的，但配上其如葉脈般的翅脈，就像是一片青綠的葉片。
4. 大搖大擺的警告：警戒性 （Aposematism）
相較於前面兩種跟捕食者躲躲藏藏的策略，另一種策略可以大大方方的展現在捕食者前，利用鮮明的顏色與強烈的對比組合出醒目的斑紋，或是有著顯眼的行為，加上自身所具有的次級防禦（secondary defence）（註2），配合起來就是為了要提醒捕食者「我是不好吃的」，這個現象就稱為「警戒性」，而牠們所使用的這些顏色或斑紋組合則稱為「警戒色」（warning color）。
當捕食者看到有警戒性的獵物，第一眼接觸到的就是獵物身上所具有的警戒色。自然界中的警戒色，通常是由紅色、黃色或黑色所搭配構成，這三種顏色的組合在環境中相當明顯，舉例而言，某些瓢蟲的體色就是由這三種顏色所構成，組合成不同的斑點與斑紋。然而，警戒色並非一定由這三種顏色組合，廣義來說，與背景或環境相比起來十分顯眼的個體，都可算是警戒色。
當捕食者發現帶有警戒色的獵物時，並不是那麼容易的就放棄，或許這些捕食者還是會嘗試去攻擊這些獵物，此時若沒有次級防禦機制阻止捕食者，空有警戒色的獵物還是會被攻擊。昆蟲的次級防禦機制的多樣性非常的高，主要可分為兩種：化學性與物理性。化學性的防禦機制來源複雜，有的種類會在體內囤積化學物質，像是大部分的斑蝶在自幼蟲時取食高含量植物鹼（註3）的植物，並將植物鹼累積在體內，變為成蟲時依然繼續取食植物鹼含量植物分泌物，讓自身的植物鹼含量不會變低；也有的種類在被捕食者攻擊時大量釋出難聞的氣味嚇阻捕食者，像是瓢蟲在被攻擊時，會分泌出黃色難聞的液體（圖七），或是某些蛾類會釋放出含有氰化物的泡沫，這些泡沫聞起來像人參的味道，會讓捕食者退避三舍。相較於化學性防禦，物理性防禦指的是會讓捕食者攻擊後感到搔癢刺痛，像是體表具有毒毛，例如像是有的種類則是體表有很硬的剛毛或有刺如刺蛾科物種的幼蟲，大部分體表都由容易折斷的硬刺所組成，雖然無毒，但折斷後容易留在捕食者的體內，讓捕食者感到疼痛而放棄攻擊（圖八）；或是毒蛾科的黃毒蛾，幼蟲與成蟲皆具有帶毒腺的毒毛，或引發捕食者的過敏反應（圖九）。
5. 擬態理論的起始：貝氏擬態(Batesian
mimicry)
十九世紀中葉，當英國博物學者亨利貝茨（Henry W. Bates）前往南美洲的亞馬遜盆地勘查時，發現不同的蝴蝶但斑紋十分相似，經過詳細的調查後，發現其中有些蝴蝶是有毒性的，但有些蝴蝶則沒有，因此他聯想是不是「這些體內沒有毒性的種類，藉著斑紋類似於有毒性的物種，讓天敵誤認而得到保護」，這個理論就是貝氏擬態的起源，也是只有單方面獲益的例子。
貝氏擬態的演化假設相當有趣。首先，假設一個有毒性的物種（也就是模式物種）使用某種警戒性斑紋，並且相當有效的阻止捕食者；接著，另一個無毒性的物種藉由控制斑紋的基因突變，偶然的出現與有毒性物種相似的斑紋且獲得保護，若這斑紋傳給子代且擴散到族群中，貝氏擬態的關係就建立了。但若有更多的物種加入這個擬態群中，或許就會因為「山寨貨」太多，導致真正有毒性的物種也受到攻擊，嚴重時這個擬態群則會失效，因此這個有毒性的物種會「逃離」這個擬態群，轉變為另一種斑紋，於是這兩者就在演化的歷史上逃跑與追逐，以求得平衡點
貝氏擬態現象廣泛存在於各類群的昆蟲中，各自都有著不同的機制存在。舉例來說，麝鳳蝶族（Troidini）廣泛分佈於東南亞，其幼蟲大多取食馬兜鈴科的植物（註4），也就是說，這類的蝴蝶大多體內還有很強烈的化學物質，因此被認為是很多擬態關係中的模式物種；相較於麝鳳蝶，同樣廣泛分佈於東南亞各區域大鳳蝶（Papilio memnon），是一種有著性雙型性（sexual dimorphism）的中大型蝴蝶，早在華萊士所寫的文獻中就提到，大鳳蝶的雄性是黑色的，而雌性則是麝鳳蝶的擬態者，後來的研究中也發現，大鳳蝶在東南亞不同的區域有著不同的多態型，各區域的型奇妙的各自擬態與其共域的麝鳳蝶（圖十）；另一個例子則是分佈於蘭嶼的球背象鼻蟲，這類象鼻蟲翅鞘的硬度相當高，對於捕食者而言難以取食，而同樣分佈於蘭嶼的擬硬象天牛則是被認為是斷紋球背象鼻蟲或是條紋球背象鼻蟲的擬態者，而球背象鼻蟲廣佈東南亞，在各區域也都有同屬的天牛擬態不同球背象鼻蟲的現象（圖十一）。
6. 互蒙其利：穆氏擬態(Müllerian
mimicry)
亨利貝茨也同時觀察到某些不同種類的有毒性的蝴蝶互相模仿，但他並未對這個現象詳加解釋，直到多年後，同樣探訪過亞馬遜盆地的德國生物學家穆勒（Fritz Müller），利用一個簡單的數學公式對這個現象提出解釋，他認為同樣有毒性的物種間互相擬態，該物種所獲得的益處與另一個擬態物種的數量成正比，也就是說一物種的數量越多，另一物種就能獲得越強的保護，這也是雙方都獲益的一個例子。
在穆氏擬態中演化預測與貝氏擬態不同。其演化起源與貝氏擬態類似，不同的是兩個物種都有毒性，而保護的程度與另一個物種息息相關，若一個物種稍微脫離原本擬態群的斑紋，有可能被天敵認為是可以吃的獵物，導致被攻擊而死亡。演化上來說，穆氏擬態的物種被預期斑紋會越來越相似，稍有差池就會被強大的天擇力量選汰掉。
最廣為人知參與穆氏擬態的類群，要屬分佈於中南美洲毒蝶屬（Heliconius，或稱釉蛺蝶屬）的物種，這不僅是啟發亨利貝茨的關鍵物種之一，也是目前用來研究擬態相關理論最透徹的類群。毒蝶屬目前已經知道的種類約有54種，全部成員皆參與穆氏擬態，其共同擬態的對象已知有毒蝶屬自身的成員、蜓斑蝶族的成員（Ithomiini，俗稱透翅蝶），與其他毒蝶族的成員（Heliconiini，或稱釉蛺蝶族）。毒蝶屬的次級防禦是利用體內的化學物質，但不同種類利用的物質有所不同，目前已知大多數的種類的有毒物質仍是植物鹼，少部分的種類的有毒物質則是氰化物。依據不同的斑紋與參與的擬態群不同，主要可將擬態的斑紋分為四種典型類型（也有生物學家細分為更多類型），分別是「虎紋型」、「紅色型」、「藍色型」與「橘色型」（圖X），這些各自在不同的區域形成擬態群，且斑紋相似度十分精確，若有些許不同，很容易就遭到天敵的攻擊。除了毒蝶外，有些不同的昆蟲類群也可能是潛在的穆氏擬態，諸如某些斑蛾與鹿子蛾可能互相擬態，某些紅螢、椿象與榕蛾的相似度很高云云，但這些例子通常只由人類視覺的角度判斷相似度，還尚待更多足夠的科學證據支持這些物種間是否真的是穆氏擬態的關係。
7. 逃脫型擬態 (Evasive or
locomotor mimicry)
除了靠著上述所說的次級防禦讓捕食者感到不適外，生物學家發現某些種類並非藉著化學性或物理性的防禦，讓捕食者放棄捕食，而是利用某些行為，像是飛得很快讓天敵難以捕捉，或被驚擾就掉落到草叢，讓捕食者在捕捉的過程中因需要耗費太多的能量而放棄，而有些物種則藉著斑紋或是行為擬態這些藉著行為逃脫的物種，讓捕食者誤以為捕捉這些擬態者也需要花費很大的力氣，這個現象稱為逃脫型擬態。
根據有些文獻的記錄，葉蚤（金花蟲科）受到驚擾時會從葉片上掉落，讓天敵難以找到，因此某些步行蟲藉著擬態葉蚤獲得保護；有些蝴蝶停棲時斑紋不像模式物種，但飛行時看起來就非常相似，如南美洲的毒蝶的某些擬態者，或是鋸蛺蝶屬（Cethosia，蛺蝶科）的部分物種；也有生物學家觀察到東南亞某些蝴蝶擬態飛行速度很快的青帶鳳蝶（圖十二）。受限於逃脫型擬態的現象必須在某些特定條件或環境下才能觀測到（如被天敵驚擾而加速逃離），相較於前兩種擬態現象來說，逃脫型擬態的例子不如貝氏擬態與穆氏擬態多，而且多數被觀察到的例子也需要更深入研究，才能進一步了解逃脫型擬態的運作機制。
8. 攻擊型擬態 (Aggressive
mimicry)
大部分的擬態現象都與防禦天敵有關係，而與防禦性擬態相反，有某些捕食者會藉由身體的某個部分擬態成某種餌，將其他的物種吸引過來後，在進一步攻擊該個體；或混入一個無害的被擬態物種的群體中，在其中攻擊該物種、搶奪食物或攻擊其他物種，這種由捕食者擬態而獲得好處的現將稱為攻擊型擬態。
最著名的攻擊型擬態的例子，應該要屬俗稱醫生魚的裂唇魚（圖十三），與牠的擬態者，俗稱假醫生魚的細盾齒鳚之間的關係。裂唇魚有醫生魚的稱號，是因為對於牠來說，其他的魚就像是病人，牠會清除其他魚身上的寄生蟲，甚至會有比較大型的魚會主動把嘴巴打開，讓裂唇魚進入口中清除寄生物，對大部分的魚來說，裂唇魚會降低牠們因寄生蟲而衰弱的機率。既然讓裂唇魚清理的好處這麼大，通常魚都不會拒絕，細盾齒鳚就藉由擬態裂唇魚接近這些「病人」，趁機偷咬對方一口後馬上逃走，如此反覆的在不同的病人間偷吃存活，相較於裂唇魚來說，細盾齒鳚的數量較少，因此不管靠近的醫生魚是真是假，大多數的魚還是願意讓長相類似的魚靠近自己，因此這個策略才一直有效。
9. 台灣研究現況
擬態現象自發現以來，150年間研究其演化起源與運作機制的科學家遍佈全球，台灣也有幾位生物學家，關注與研究不同物種的擬態現象。東海大學的卓逸民教授以蜘蛛的研究為主，範圍廣泛包含蜘蛛的環境生態，分類、演化與蛛絲蛋白結。卓教授對於跳蛛科中的蟻蜘為何擬態螞蟻感到興趣，他的研究提出蟻蜘的擬態是為躲避捕食跳蛛的其他跳蛛，其證據與結果已發表於國際知名期刊中。同為東海大學的林仲平教授以研究各類昆蟲的生態與演化為主，包含鍬形蟲、角蟬、豆娘與昆蟲內共生菌等相關類群。林教授正關注於球背象鼻蟲與擬硬象天牛的擬態機制，其初步成果已發表於國內的研討會中，相信不久後會有更新的成果產出。中山大學的顏聖紘副教授以鱗翅目的物種為材料，以此進行分類、親緣關係與擬態斑紋的有效性與演化等相關研究，也是台灣唯一將擬態作為主要研究主題的研究室。顏副教授目前已東南亞的各類鱗翅目擬態群為主，探討其演化起源、多態性來源與有效性等，目前正分別以大鳳蝶及紫斑蝶與其相關擬態物種進行相關研究。台灣地處多種生物的分布北界，也是許多擬態群生物出現或消失的界線，但目前對於台灣與周邊區域的擬態生物相關研究並不多，希望未來能有更多的相關研究投入，解開台灣與東南亞的擬態機制與起源之謎。
參考資料
Cott HB. 1940. Adaptive
Colouration in Animals.
Edmunds M. 1974. Defence in Animals: A survey of Anti-predator Defences. 374 pp.
Longman, New York
Poulton EB. 1890. The Colours of Animals.
Ruxton GD, Sherratt TN, Speed MP. 2004. Avoiding Attack: The Evolutionary Ecology of
Crypsis, Warning Signals, and Mimicry. 260 pp. Oxford University Press, New
York.
註1：搜索印記（searching image）指的是以視覺為主的動物，一旦成功搜尋並捕獲獵物後，會產生某種視覺印象，此後會根據這類視覺印象去搜捕某些特定獵物。這就像是人在街上搜尋特定商店時，會以特定商標或是招牌搜尋。
註2：次級防禦（secondary defence）泛稱捕食者攻擊時，獵物用來保護自己的第二道防禦機制，通常包含體內累積的毒素，外表的毒毛或刺等等。相較於次級防禦，初級防禦（primary defence）就是讓捕食者看到就放棄，像是本文提到的警戒色、擬態等都屬初級防禦。
註3：植物鹼是植物體中含胺類分子的鹼性物質的總稱，幾乎所有的植物都有這類物質，有時餐飲指南中會建議取食某些特定食物，為的就是攝取特定的植物鹼。吡咯啶類植物鹼（pyrrolizidine alkaloids，PAs），這類物質嚐起來具有苦味或臭味，通常是具有警戒性或是擬態物種體內含有的物質。
註4：馬兜鈴指的是馬兜鈴科的植物，含有高量馬兜鈴酸（Aristolochic acids，AAs），有苦味，食用後可能會造成捕食者身體不適。新聞中所報導有些中藥會使用馬兜鈴，對人可能會造成腎損害或致癌，就是因為馬兜鈴酸之故。
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