擬態生物學

當在野外看到看起來很醒目的生物，抓起來又臭臭或硬硬的時候，我們管這個情況叫警戒色，然後推想捕食者看到這樣的生物時會「被教育」不能吃。的確，許多的研究證據顯示就是科學家想的這樣，但問題在於捕食者是怎麼認出這不能吃呢？

是獵物的顏色？輪廓？斑點？紋路形狀？

由科博館、中興大學、聖地牙哥州立大學的聯合團隊，以綠島的球背象鼻蟲為材料的研究帶給我們一個思考方向。球背象鼻蟲有著眾所周知的堅硬翅鞘，這在先前的研究證據中已經支持這可以成為有效的防禦機制。他們藉由把真正的象鼻蟲翅鞘上的花紋重新繪製，做出各種不同顏色與樣式，測試捕食者對花紋的反應。另一部份實驗是將象鼻蟲的翅鞘與蟋蟀的前翅交換，以測試外觀對捕食者的影響。以上所做的操作中，捕食者是以同樣來自綠島的攀蜥擔任這個角色。

結果有點出乎意料。他們的統計數據顯示捕食者對表面的任何的斑紋變化並沒有太顯著的偏好或拒絕，反而牠比較在意的是外觀，也就是身體的輪廓形狀等，這似乎才是捕食者能有效辨認象鼻蟲的關鍵。

這就很有意思了，有一些天牛擬態共棲的球背象鼻蟲，就像蘭嶼的擬硬象天牛與斷紋球背象鼻蟲，這兩者間的擬態關係似乎廣泛出現在東南亞諸島。如果捕食者辨識的是球背的身體的輪廓形狀，那麼天牛應該非常容易遭到攻擊，而擬態關係也就不容易存在，但這與目前的觀察不太相符。可能的原因很多，如不同的捕食者看的是不同的特徵，例如本文中蜥蜴看的是外觀，但顏色可能是給鳥類捕食者看，因此也不能說這些顏色完全沒發揮作用。

最後，很明顯的就是，這個需要更多的研究來討論囉。

Lee CY, Yo SP, Clark RW, Hsu JY, Liao CP, Tseng HY & Huang WS. 2018. The role of different visual characters of weevils signalling aposematism to sympatric lizard predators. Journal of Zoology. in press

Wrote by Chia-Hsuan Wei

圖片取自本文

標題：The functional significance of aposematic signals: geographic variation in the responses of widespread lizard predators to colourful invertebrate prey

[摘要] [原文網址]

Conspicuous colouration can evolve as a primary defence mechanism that advertises unprofitability and discourages predatory attacks. Geographic overlap is a primary determinant of whether individual predators encounter, and thus learn to avoid, such aposematic prey. We experimentally tested whether the conspicuous colouration displayed by Old World pachyrhynchid weevils (Pachyrhynchus tobafolius and Kashotonus multipunctatus) deters predation by visual predators (Swinhoe’s tree lizard; Agamidae, Japalura swinhonis). During staged encounters, sympatric lizards attacked weevils without conspicuous patterns at higher rates than weevils with intact conspicuous patterns, whereas allopatric lizards attacked weevils with intact patterns at higher rates than sympatric lizards. Sympatric lizards also attacked masked weevils at lower rates, suggesting that other attributes of the weevils (size/shape/smell) also facilitate recognition. Allopatric lizards rapidly learned to avoid weevils after only a single encounter, and maintained aversive behaviours for more than three weeks. The imperfect ability of visual predators to recognize potential prey as unpalatable, both in the presence and absence of the aposematic signal, may help explain how diverse forms of mimicry exploit the predator’s visual system to deter predation.
如果就一個警戒性的物種來說，紅、黃、黑是基本的配色，因此球背象鼻蟲在一般的狀況下不會被認為是有警戒性的物種，進一步來說的話，黑綠配色更有可能被認為是隱蔽色。

可是球背象鼻蟲之所以會被認為可能具有警戒性，就是因為有個擬硬象天牛擬態斷紋球背象鼻蟲（下圖），如果這真的是有警戒性的話，那麼防禦機制來自哪裡呢？常常聽到有人說球背象鼻蟲很硬，這種物理性的硬度可以用來當成防禦嗎？另一個對於球背象鼻蟲的研究困難在於全屬都是保育類，申請的繁複以及考慮野外族群的數量都增加困難度。

斷紋球背象鼻蟲（左圖）from Kevin Chuang與擬硬象天牛（右）from 楊恩生

球背象鼻蟲屬 (Pachyrrhynchus spp.) 與擬硬象天牛屬( Doliops spp.)間的擬態關係

photo from 斷蟲亭日乘

本篇文章是由師範大學的林仲平教授與科博館黃文山主任的團隊進行的研究主題。作者們使用分佈在蘭嶼的小圓斑球背象鼻蟲（Pachyrhynchus tobafolius ）與綠島的碎斑硬象鼻蟲（Kashotonus multipunctatus）為研究材料，將其斑紋維持原樣或是塗黑處理（見最上面圖），捕食者則選用與象鼻蟲共域或不共域的斯文豪氏攀蜥（Japalura swinhonis）族群，以此進行取食試驗。結果顯示共域的攀蜥會攻擊塗黑的而避免攻擊有斑點的個體，而不共域的攀蜥對有斑點的個體的攻擊率高於共域的攀蜥。共域的蜥蜴對於塗黑的個體攻擊率也不高，顯示可能有其他的因子協同影響蜥蜴的學習。不共域的蜥蜴很快的學到這些個體的不可食性，也就顯示蜥蜴很快的將視覺訊號與硬度連結，這個物理性的硬度的確可以做為防禦。

不知道換成鳥這種直接吞的捕食者會不會有差異？

ps. 昨天突然發現這篇安安靜靜的躺在我的草稿裡兩年，就讓我默默的放出來吧.....

Wrote by Chia-Hsuan Wei

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