貝氏。擬態：亨利貝茲的亞馬遜冒險與他的擬態論
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| 貝茲(1863)出版的遊記中插圖。 |
「親愛的萊士：
好久不見了，你好嗎？你在那遙遠的神秘東方看了了什麼呢？還記得當年我們踏上亞馬遜的Para土地的那一刻嗎？你踏上馬來群島時是否也像我現在一樣，想起了那一刻呢？
我剛回到倫敦，打算好好的整理這些無價的標本，還記得我們在亞馬遜的時候看到得那些很相似的蝴蝶嗎？我對這個現象有一個理論，有空想說給你聽聽，而每當我看到這些蝴蝶時，總會想到遠在馬來群島還在採集的你。
你借給我的，來自東方的神秘標本我已經收到了，好好的存放在我的標本櫃裡。你呢？何時會踏上回到倫敦的旅途呢？
誠摯的 貝」
（出自民明書房，你不知道的英國自然史學家）
在中文的世界裡，最熟悉的自然史學家莫過是那個搭著小獵犬號環遊世界，在自家小花園宅個十幾年生出巨作「物種原始」，奠定生物學中最重要基礎「演化論」的查理斯。達爾文 (Charles R. Darwin)，而對自然史更有一點興趣的話，會認識後來認為與達爾文在演化論的發表上有著同等重要的貢獻，而且花費了8年時間在東南亞區域採集與觀察的阿弗萊特。華萊士 (Alfred R. Wallace)。然而，在同一個年代，有個英國的自然學家，他在1862年提出的概念至今必然會在所有人的課本上提到，出現在野外志工解說員必然會舉的例子中。他一生從未來到亞洲，也未與亞洲有過任何直接的關聯，也或許是這個原因，雖有無數的外文資料介紹討論他的生平與貢獻，或是與當時科學家的來往書信，但在中文的世界中幾乎沒有完整的資料介紹他的這些生平，但他的觀察與理論提供達爾文演化論中關於天擇最佳的例子，如果沒有這個現象的支持，達爾文或許就少了點推出演化論的契機。
亨利。貝茲（Henry W. Bates, 1825-1892)—或許你對這個名字沒什麼印象，但在參與野外導覽時一定聽過他的理論—「貝氏擬態」。
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| 照片1892年刊載於貝茲訃聞上的照片，攝於同年，貝茲時為67歲。 |
貝茲先生，你是誰？
在正式進入貝氏擬態前，我想先簡單介紹一下這個自然理論的奠基者—亨利。貝茲，與他在亞馬遜那個長達11年的人生大冒險。他是個與達爾文以及華萊士同樣重要的英國自然學家，出生在英國萊斯特(Leicester)的中產階級家庭，他有著普通的教育，過著普通的生活，與普通人不同卻與大部分自然學家相同的是，他愛抓蟲，對自然現象著迷，而且有很好的觀察力，好到18歲的時候就開始寫論文（在那個年代）。在加入Mechanics' Institute後，他就開始研究在旁邊的森林(Charnwood Forest)裡的昆蟲。在大學中認識華萊士後，怎麼也想不到接他會有人生中最波瀾壯闊的旅程。「1847年某日，貝茲22歲，華萊士24歲，中午吃飯時。
貝：啊啊，這附近的蟲我們都看過了，萊士，越來越覺得在英國抓蟲不好玩了。你有聽過一些南美的故事嗎？據說那裡有著無數的新蟲等我們去抓呢。啊啊啊，好想去啊….
華：你說得沒錯，貝。可是我們沒有錢。沒有錢就沒船票，沒法去啊！我也好想去啊啊啊啊啊！
貝：那不然這樣，我們可以去問有沒有人想買沒看過的標本。那些假掰貴族一定有興趣，國家的博物館也一定想增加館藏。來自神秘南美亞馬遜的標本聽起來很有賣點呢！賣出的錢就能當成我們的旅費了啊！ 好想去啊啊啊！
華：說得好，貝！我們的政府hen有錢！而且我正好有認識的蟲商與官員可以處理，這樣我們就有錢去南美抓蟲了！而且回來後再寫遊記出個書再賺一筆，上個報紙有知名度後再來接業配，這樣就不用煩惱了！好棒啊啊啊！貝！
貝、華：嘿嘿嘿…..（好想去啊！）」
在1848年的四月，他們懷著滿肚子的壞水（x）希望（O）從利物浦出發了，前往那未知的南美叢林。在大約兩個月的航行，他們終於到了第一座城市Pará（現今巴西的貝倫），並且一同在這個區域採集。在第一年中他們就送回7000件各式各樣的生物標本，並賣出大部份的標本以支持他們的旅程（這部份是真的）。而在接下來的幾年中，他們協議分別沿著亞馬遜河探索這個廣大的區域，貝茲最終上溯到了現今秘魯邊境的Solimões，以Tefé做為基地進行長達四年半的採集與研究。 （與此同時，華萊士在亞馬遜待了四年後就回到英國，接著前往東南亞）
在踏上南美土地的這段時間，他克服了野生動物、水土不服、氣候不適等各種情況，其中最嚴重的是受到黃熱病與瘧疾的侵襲，讓他的健康每況愈下。11年後，他終於回到倫敦，帶回數以萬計的標本，包含14000種的昆蟲，其中8000種是當時的新種！在接下來的三年內，他繼續在亞馬遜未完的研究，並且著手寫下在亞馬遜的觀察與經驗。在1862年的著作：Contributions to an Insect Fauna of the Amazon Valley. Lepidoptera: Heliconidae中紀錄了他對毒蝶與相關物種的觀察，並在此首次提到為何不同的物種會有相似外觀的想法，也就是後世所稱的貝氏擬態。次年，他這11年看到的動植物與在南美的遊歷，名為The Naturalist on the River Amazon出版了，這也是在達爾文的小獵犬號與華萊士的馬來群島紀遊外，另一件了解當時自然科學家如何理解自然與人文文化的重要書籍。
在這之後，他在倫敦昆蟲學會擔任了某三屆主席，以及分別被推舉為林奈學會與皇家學會研究員。他賣掉大部份的鱗翅目標本，專心在他的甲蟲研究上，特別是天牛、步行蟲與虎甲蟲。1892年，他因肺氣腫而與世人長辭，所留下的大部份的標本目前蒐藏於大英自然史博物館中，至今仍是重要的分類參考依據。
在華萊士幫貝茲寫的訃聞中（寫在Nature上），提到他對於貝茲在解釋蝴蝶擬態的理論是「卓越且劃時代」、「清楚且聰明的解釋」。在那個年代，沒有手機，沒有方便的資源，沒有很好的醫療，他在亞馬遜的11年中，勇敢的為生物學與博物學探索未知的領域，跨越湍急的溪流、嚴重的疾病與種種的困難，靠著意志力與長期細緻的觀察，最終留給世人無數無價遺產，以及一個至今讓無數生物學家著迷又競相研究的理論。
（還有很多書沒看完，看完再來寫一篇細緻一點的）
是的，這就是貝氏擬態，學術一點的說法就「沒毒的（好吃的）物種藉著與有毒的（不好吃的）物種視覺相似度欺騙捕食者獲得保護，降低被攻擊的比率，提高適存度。」
貝氏擬態（Batesian mimicry）一詞從未出現在貝茲自己的文章中，貝氏二字是之後的科學家加上，而這個詞應該是在1890-1915這段期間第一次出現在自然史的歷史中（註）。在貝茲的理論中，他是這麼描述這個現象的：
不過這裡有意思的是，貝茲在巴西待這麼久，在他的文章中也提到毒蝶內不同物種互相模仿的觀察，但他在文章中卻沒對這個現象提出解釋，或許是單純的覺得同屬或分類相近長得像很自然？直到1874，貝茲文章問世12年後，才由Fritz Müller提出看法，也就是穆氏擬態（Müllerian mimicry），這又是另一個故事了。
但貝氏擬態的問題在哪呢？
首先，貝茲在亞馬遜觀察到的擬態群是真的十分相似的，但隨著華萊士從東方送回的標本，以及後來各區域採集家觀察越來越多的標本，很快的大家發現一件事：大部份的擬態者與擬態模型間好像不是那麼像（不精確），這樣還符合貝茲的擬態理論嗎？很快的，大家又發現了另一件事：怎麼擬態者本身的變化度好像很高？這樣還有擬態效果嗎？
於是科學家們開始思考這些事，貝氏擬態不精確有用嗎？為何天擇可以容忍不精確的存在？多不精確會有作用？天擇能容許到什麼程度？捕食者是誰？捕食者看得懂嗎？不同的捕食者有差嗎？捕食者的視覺有影響嗎？物種本身的變化程度呢？……
在另一個方面，達爾文的演化論問世後，科學家思考的另一個層面當然就是：兩個不相干的物種長得這麼像是怎麼來得？什麼時候開始？什麼樣的適應機制造成的？這兩個物種真的「不相干」嗎？擬態者的數量有差嗎？還是頻度呢？物種要如何「加入」擬態？從有毒的先開始？那沒毒的出現這個斑紋，留得下來嗎？…..
這之後，在系統發生學與支序學等理論與工具的成熟，混合上行為學、生態學等方面的發展，更多新的擬態物種的發掘，更別提近年分子生物學工具的進步，綜合這些工具加入回答那些問了又問，答了又答的問題，想解決疑惑的人，想挑戰經典的人，想試新工具的人，通通都在這裡面攪和，就難怪這個理論會一直不停的討論不休。
註：據我的觀察，在Poulton (1890)的書中尚未出現貝氏擬態一詞，但在Punnett (1915)就已出現，因此貝氏擬態一詞應該是在這段時間中出現，也或許就是Punnett (1915)首次提出的。
Bates HW. 1863. The Naturalist on the river Amazons. John Murray.
Poulton EB. 1890. The Colours of Animals. London: Trübner & Co Ltd.
Wallace, AR. 1892. H. W. Bates, The Naturalist of the Amazons. Nature. 45: 398–399.
Punnett RC. 1915. Mimicry in Butterflies. Cambridge, Cambridge University press.
Ruxton GD, Sherratt TN & Speed MP. 2004. Avoiding Attack: The Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals and Mimicry. Oxford.
Wikipedia. Batesian mimicry.
Wikipedia. Henry W. Bates.
華：說得好，貝！我們的政府hen有錢！而且我正好有認識的蟲商與官員可以處理，這樣我們就有錢去南美抓蟲了！而且回來後再寫遊記出個書再賺一筆，上個報紙有知名度後再來接業配，這樣就不用煩惱了！好棒啊啊啊！貝！
貝、華：嘿嘿嘿…..（好想去啊！）」
（出自民明書房，你不知道的英國自然史學家）
在1848年的四月，他們懷著滿肚子的壞水（x）希望（O）從利物浦出發了，前往那未知的南美叢林。在大約兩個月的航行，他們終於到了第一座城市Pará（現今巴西的貝倫），並且一同在這個區域採集。在第一年中他們就送回7000件各式各樣的生物標本，並賣出大部份的標本以支持他們的旅程（這部份是真的）。而在接下來的幾年中，他們協議分別沿著亞馬遜河探索這個廣大的區域，貝茲最終上溯到了現今秘魯邊境的Solimões，以Tefé做為基地進行長達四年半的採集與研究。 （與此同時，華萊士在亞馬遜待了四年後就回到英國，接著前往東南亞）
在踏上南美土地的這段時間，他克服了野生動物、水土不服、氣候不適等各種情況，其中最嚴重的是受到黃熱病與瘧疾的侵襲，讓他的健康每況愈下。11年後，他終於回到倫敦，帶回數以萬計的標本，包含14000種的昆蟲，其中8000種是當時的新種！在接下來的三年內，他繼續在亞馬遜未完的研究，並且著手寫下在亞馬遜的觀察與經驗。在1862年的著作：Contributions to an Insect Fauna of the Amazon Valley. Lepidoptera: Heliconidae中紀錄了他對毒蝶與相關物種的觀察，並在此首次提到為何不同的物種會有相似外觀的想法，也就是後世所稱的貝氏擬態。次年，他這11年看到的動植物與在南美的遊歷，名為The Naturalist on the River Amazon出版了，這也是在達爾文的小獵犬號與華萊士的馬來群島紀遊外，另一件了解當時自然科學家如何理解自然與人文文化的重要書籍。
在這之後，他在倫敦昆蟲學會擔任了某三屆主席，以及分別被推舉為林奈學會與皇家學會研究員。他賣掉大部份的鱗翅目標本，專心在他的甲蟲研究上，特別是天牛、步行蟲與虎甲蟲。1892年，他因肺氣腫而與世人長辭，所留下的大部份的標本目前蒐藏於大英自然史博物館中，至今仍是重要的分類參考依據。
在華萊士幫貝茲寫的訃聞中（寫在Nature上），提到他對於貝茲在解釋蝴蝶擬態的理論是「卓越且劃時代」、「清楚且聰明的解釋」。在那個年代，沒有手機，沒有方便的資源，沒有很好的醫療，他在亞馬遜的11年中，勇敢的為生物學與博物學探索未知的領域，跨越湍急的溪流、嚴重的疾病與種種的困難，靠著意志力與長期細緻的觀察，最終留給世人無數無價遺產，以及一個至今讓無數生物學家著迷又競相研究的理論。
（還有很多書沒看完，看完再來寫一篇細緻一點的）
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| 在貝茲(1862)中的圖版。圖中除了中間的5.外，一、三行是Dismorphia (= Leptalis)的粉蝶，二、四行是擬態模型的毒蝶。 |
什麼是貝氏擬態？
當你參加某個營隊時，在看到某些鳳蝶，或許帶隊老師/解說員/志工有人就會這樣介紹：「我們現在看到這個蝴蝶，牠跟我們旁邊看的的這個蝴蝶，有沒有，看起來很像啦，旁邊這個蝴蝶齁，是有毒的啦，現在看到這個齁，就是在擬態旁邊這個，這樣牠就會被保護不會給鳥吃去啦」。是的，這就是貝氏擬態，學術一點的說法就「沒毒的（好吃的）物種藉著與有毒的（不好吃的）物種視覺相似度欺騙捕食者獲得保護，降低被攻擊的比率，提高適存度。」
貝氏擬態（Batesian mimicry）一詞從未出現在貝茲自己的文章中，貝氏二字是之後的科學家加上，而這個詞應該是在1890-1915這段期間第一次出現在自然史的歷史中（註）。在貝茲的理論中，他是這麼描述這個現象的：
「…It is not difficult to divine the meaning of final cause of these analogies. When we see a species of Moth which frequents flowers in the daytime wearing the appearance of a Wasp, we feel compelled to infer that the imitation is intended to protect the otherwise defenceless insect by deceiving insectivorous animals, which persecute the Moth, but avoid the Wasp. May not the Heliconide dress serve the same purpose to the Leptalis ? Is it not probable, seeing the excessive abundance of the one species and the fewness of individuals of the other, that the Heliconide is free from the persecution to which the Leptalis is subjected?..」大概是說「我們不難想像當你同時看到訪花的蛾像胡蜂時，就是用來讓捕食者以為這是蜂而迴避，而在他所觀察到的相似的蝴蝶間也是如此」（大概就跟志工老師說的差不多）。他在亞馬遜的觀察，是以Leptalis這個粉蝶（現為Dismorphia）與毒蝶Heliconide間的關係舉例，而如今已經在世界各地發現無數的例子符合這個現象，如華萊士在當年就注意到的大鳳蝶，或是後來發現很多與蜂相關的擬態現象，如很多的天牛或蛾與胡蜂間的相似性，都被歸類為貝氏擬態。
不過這裡有意思的是，貝茲在巴西待這麼久，在他的文章中也提到毒蝶內不同物種互相模仿的觀察，但他在文章中卻沒對這個現象提出解釋，或許是單純的覺得同屬或分類相近長得像很自然？直到1874，貝茲文章問世12年後，才由Fritz Müller提出看法，也就是穆氏擬態（Müllerian mimicry），這又是另一個故事了。
不可質疑你的貝氏擬態？這個完美的詮釋哪裡有問題？
在很多的課本中，都只花一點點的篇幅介紹這個現象，看起來這些很像的物種間的生態關係，靠著貝茲的理論能夠完美的解釋一切。然而，貝茲花了這麼長的時間所歸納出的理論卻只是一個開端，到現在，只要是談到有點與擬態相關的物種的論文，都還會有些篇幅討論貝氏擬態。但貝氏擬態的問題在哪呢？
首先，貝茲在亞馬遜觀察到的擬態群是真的十分相似的，但隨著華萊士從東方送回的標本，以及後來各區域採集家觀察越來越多的標本，很快的大家發現一件事：大部份的擬態者與擬態模型間好像不是那麼像（不精確），這樣還符合貝茲的擬態理論嗎？很快的，大家又發現了另一件事：怎麼擬態者本身的變化度好像很高？這樣還有擬態效果嗎？
於是科學家們開始思考這些事，貝氏擬態不精確有用嗎？為何天擇可以容忍不精確的存在？多不精確會有作用？天擇能容許到什麼程度？捕食者是誰？捕食者看得懂嗎？不同的捕食者有差嗎？捕食者的視覺有影響嗎？物種本身的變化程度呢？……
在另一個方面，達爾文的演化論問世後，科學家思考的另一個層面當然就是：兩個不相干的物種長得這麼像是怎麼來得？什麼時候開始？什麼樣的適應機制造成的？這兩個物種真的「不相干」嗎？擬態者的數量有差嗎？還是頻度呢？物種要如何「加入」擬態？從有毒的先開始？那沒毒的出現這個斑紋，留得下來嗎？…..
這之後，在系統發生學與支序學等理論與工具的成熟，混合上行為學、生態學等方面的發展，更多新的擬態物種的發掘，更別提近年分子生物學工具的進步，綜合這些工具加入回答那些問了又問，答了又答的問題，想解決疑惑的人，想挑戰經典的人，想試新工具的人，通通都在這裡面攪和，就難怪這個理論會一直不停的討論不休。
結語
如今，貝氏擬態的討論不僅於生態上的作用，而已擴張到了各式各樣的科學領域，發現是貝氏擬態的物種也早已不限於蝴蝶或昆蟲，魚類，鳥類，爬蟲類，兩棲類，甚至某些植物，都被發現符合貝氏擬態的例子，這個自百年前發現的現象，至今仍然有很多的議題與材料等待被研究，而且已經成為只要與自然界相關的活動與課題，就必然會提到的經典。註：據我的觀察，在Poulton (1890)的書中尚未出現貝氏擬態一詞，但在Punnett (1915)就已出現，因此貝氏擬態一詞應該是在這段時間中出現，也或許就是Punnett (1915)首次提出的。
參考資料
Bates HW. 1862. Contributions to an Insect Fauna of the Amazon Valley. Lepidoptera: Heliconidae. Transactions of the Linnean Society of London 23: 495–566.Bates HW. 1863. The Naturalist on the river Amazons. John Murray.
Poulton EB. 1890. The Colours of Animals. London: Trübner & Co Ltd.
Wallace, AR. 1892. H. W. Bates, The Naturalist of the Amazons. Nature. 45: 398–399.
Punnett RC. 1915. Mimicry in Butterflies. Cambridge, Cambridge University press.
Ruxton GD, Sherratt TN & Speed MP. 2004. Avoiding Attack: The Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals and Mimicry. Oxford.
Wikipedia. Batesian mimicry.
Wikipedia. Henry W. Bates.
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