擬態這些事:那就先從擬態是什麼說起




這大概是第一次真的想為擬態、警戒色與隱蔽色這類生物學寫些什麼科普的東西。

每年,幾十篇幾十篇有關擬態的新文章刊出在各種期刊上,就算不論這些新進度,從18xx年開始,英文為主的專書也累計有個十本以上。這個情況下,語言或許是追進度最大的隔閣,看著連隔壁日本都至少有些翻譯書,或是有些科普系列是請日本教授寫成的日文科普專書(還不只一本),再回頭看看中文的擬態知識世界,別說專書了,除了少數幾篇正經的科學雜誌偶有介紹,連中文Wiki都沒什麼內容。於是對普羅大眾來說,對擬態現象的認知長期就只侷限在從普生課本上對貝氏擬態與穆氏擬態的短短幾句話,一般的中學課本再從中截取翻譯(可能會放在生態或演化章節旁邊「知識小補充」的框框裡),而且考試通常不會出現。因此,即使擬態方面的研究已經從巨觀生態到微觀的基因體做了又做,但這些最新進展,甚或一些基礎背景,滲透到中文世界的比例非常稀少。雖然這個blog一直在更新介紹最新的研究,即使想對那些研究進一步了解,但在缺乏基礎背景介紹的情況下,或許也要花點時間才能了解概況。

至於為什麼想開始寫這些東西,那個廢到笑的中文Wiki大概是最後一根稻草。

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近期發展最快也最引人注意的擬態群,分得出來哪個是擬態者哪個是擬態模型嗎?

那就先來簡單說說什麼叫擬態吧。就是兩個東西基於某些原因長的很像,大概是其中一個模仿另一個,就這樣。擬態 (mimicry) 這個字的語源來自希臘語的mimetikos本意就是「模仿」,早期有學者用mimesis或imitation來形容生物間的相似性,除了大家很關注的生物間的擬態外,像是人類社會文化的互相模仿(social mimicry)、蛋白質體學的結構之類的文章,也都會用上這個字。另外,中文的擬態一詞,應該是取自日文漢字而來。(若有讀者從古文發現這個詞,或是有其它的詞描述這個現象,歡迎提供資訊)。

那麼我們關注的生態現象「擬態」是什麼呢?在真的進入擬態的理論之前,必須先弄清楚到底有哪些角色在演這齣大戲。貝茲先生(就是貝氏擬態的貝氏)在從亞馬遜回到英國後,在他那著名的部落格(x) 文章 (o) 「Contributions to an insect fauna of the Amazon valley (Lepidoptera: Heliconidae)」,也就是首次正式有文獻紀錄擬態現象的文章中,整理他那些年在亞馬遜看到的蝴蝶與驚人的相似性時,其中提到這段:


"…It is not difficult to divine the meaning of final cause of these analogies. When we see a species of Moth which frequents flowers in the daytime wearing the appearance of a Wasp, we feel compelled to infer that the imitation is intended to protect the otherwise defenceless insect by deceiving insectivorous animals, which persecute the Moth, but avoid the Wasp. May not the Heliconide (註1) dress serve the same purpose to the Leptalis (註2)? Is it not probable, seeing the excessive abundance of the one species and the fewness of individuals of the other, that the Heliconide is free from the persecution to which the Leptalis is subjected?..."


大概是說「我們不難想像當你同時看到訪花的蛾像胡蜂時,就是用來讓捕食者以為這是蜂而迴避,而在他所觀察到的相似的蝴蝶間也是如此」。依貝茲先生的觀察,擬態的成立有三個要角:擬態者(mimic/imitator),擬態模型 (model),與捕食者 (predator),這三個角色在擬態中要符合什麼樣的條件,在這邊簡單的介紹:

擬態者 (mimic/imitator):現今大部份的文章用mimic這個字,但在早期的文章會出現imitator或是resembler之類的字,都是指「像另一個物種」的那個角色。擬態者在不同的理論中,可能會無防禦或有防禦的差異,如在穆氏擬態中都有防禦,但在貝氏擬態中擬態者是無防禦的。

擬態模型 (model):指的是有次級防禦機制(註3)並且看起來是帶領擬態發展的那一方(註4)。防禦最常見的是化學性的(如累積在身體內的毒物),但也可能是物理性的(高硬度的身體或刺),或是行為上的(飛或跑得快)。

訊號接受者(receiver)/捕食者(predator):辨認訊號與辨別是否要對擬態訊號有反應的一方。早期有些文章會使用天敵(natural enemies)來形容這個角色,但某些與取食攻擊無關的行為也符合天敵的定義(如寄生),後來大多數文章使用捕食者來形容會攻擊或捕食擬態類群的生物,通常這樣的角色應該要有夠好的視覺系統,與能做出基礎判斷的心智能力(如鳥類,蜥蜴等)。另外當擬態訊號面向的不是捕食者時(如另一性別),這時也會用到訊號接受者來形容這個第三方的角色。

在簡單的介紹完參與擬態角色後,相信這對接下來了解不同的擬態理論時,這三個角色間彼此間的關係,該角色在擬態中的位置會有比較清楚的認識。


註1: Heliconide 就是現今毒蝶族(Heliconiini)。
Heliconius Ismenius (model)


註2: Leptalis 原為粉蝶科下的屬,現以合併入Dismorphia 


Dismorphia amphione praxinoe (mimic)
註3: 次級防禦機制泛指任何被攻擊者接觸後才啟動的被動防禦,若是脫逃、恐嚇等則為主動防禦。


註4: 做為擬態模型有許多條件,如相較擬態者來說比較多、比較毒、訊號需較穩定可信等等,足以「教育」捕食者相信且避開,才可能發展出跨物種的擬態現象。

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