擬態生物學

標題：Masquerade is associated with polyphagy and larval overwintering in Lepidoptera

摘要

Masquerading animals benefit from the difficulty that predators have in differentiating them from the inedible objects, such as twigs, that they resemble. The function of masquerade has been demonstrated, but how it interacts with the life history of organisms has not yet been studied. Here, we report the use of comparative analyses to test hypotheses linking masquerade to life-history parameters.We constructed a phylogenetic tree of the British species of the lepidoptera families Geometridae and Drepanidae, and compiled life history and coloration data from the literature. We found that masquerade is associated with the exploitation of a greater diversity of host plants whether measured by the number of families or genera. We found a positive relationship between body size and polyphagy among masquerading species, and no relationship among cryptic species. Among those species predomi- nantly found on woody host plants, masquerading species are more likely to overwinter as larvae while cryptic species mostly overwinter as pupae. Polyphenism was associated with multivoltinism in masquerading species but not cryptic species. Taken together, our results show that masquerade must be viewed as a strategy distinct to crypsis and hence may provide insights into the evolution of both defensive strategies. Our study further demonstrates the utility of broad-scale between-species comparisons in studying associations between diverse life-history parameters and sensory aspects of predator-prey interactions.

Fig. 1 使用不同策略的尺蛾幼蟲。上左警戒色，上中、上右不同顏色的隱蔽，下排全為偽裝。

「偽裝」(mesquerading) 這個現象就是生物的外觀類似枝條、葉子，對目標捕食者發送我不是食物的訊息，降低被找到的風險。而凡事都有代價，如果要適應這樣的外觀，生活的方式勢必要出現某些演化上的權衡 (trade-off)，生活史或策略產生某些對應的變化，讓這個策略的優勢得以最大化。

這篇文章的作者群想瞭解物種的生活史與偽裝這個策略在演化上的關聯性，建立英國的尺蛾科與鉤蛾科的親緣關係，並將其生活史特徵（食性、棲息位置、年世代數等，見內文table 1）映象至親緣關係上，推測特徵的演化。

Fig. 2 尺蛾與鉤蛾的親緣關係。白線為隱蔽性，藍線為偽裝，黑線為警戒性，虛線為混合策略。

從樹的結構與特徵的推測來看，採用偽裝策略的物種，無論從屬級或科級的角度來看，連結了利用較高的寄主植物多樣性。生活史的分析發現以偽裝策略為主的物種中，身體的尺寸與廣食性是正相關的關係，但在採取隱蔽性的物種則沒有這個關係。而偽裝策略為主的物種大多棲息在木本的植物上，以幼蟲的形式過冬，而隱蔽性的物種則以蛹的形式過冬。多表型性在偽裝的物種中與一年多世代有關聯，但在隱蔽物種中則沒有這個關聯性。總合這全部的結果來看，偽裝策略與隱蔽性策略物種所擁有的生活史與其演化歷史甚有差異，因此應該把這兩種策略視為不同的防禦體系。

Fig. 4 寄主植物的數量與棲息位置的差異。白柱為隱蔽性，斜線為偽裝。

Fig. 3 身體尺寸與寄主屬級數量的關係。圓圈為隱蔽性，方塊為偽裝。

可能看到這有人會覺得很奇怪，為什麼一開始只是討論生態特徵的演化，到最後結論變成偽裝與隱蔽性要視為兩種不同的機制？

這其實有個很長的故事，但先在這說個精簡版。一言蔽之，如果看到像枝條的蟲，一般人想到的是「這像枝條，顏色也像枝條，平常我分不太出來，捕食者也分不出來，所以這是隱蔽也是偽裝」。關於這兩者的定義在30年前已經有人吵過一架（正在整理中，出文時間不確定），但兩者間的確有相似處讓人弄不清楚究竟是「偽裝成落葉」或是「隱蔽於落葉中」之類的問題，這也反應在眾多科普文章常常也沒說明定義，讓受眾也搞不太清楚到底哪個是哪個。既然以前有人起過爭議，就代表兩個概念各有人支持合併或分開，所以這個研究到最後才會去討論這兩者間的特徵起源與生活史演化的差異對應，總結出應該把兩個概念視為不同體系防禦的論述。

Wrote by Chia-Hsuan Wei

photo: Don Hodgers

標題：Size-dependent microhabitat selection by masquerading prey.

摘要

Masquerading prey gain protection from their predators by being misclassified as an inedible or uninteresting part of the envi- ronment. It has recently been demonstrated that twig-mimicking caterpillars benefit from masquerade; and that size disparity between twigs and caterpillars reduces protection from relatively naive predators. Using an established experimental system in which domestic chicks Gallus gallus domesticus predate twig-mimicking caterpillars of the Early Thorn Moth Selenia dentaria, we show that this effect is even stronger when predators have the opportunity to learn that size is an effective cue for discrimination. However, using a series of binary choice tests, we also show that caterpillars are able to minimize predation risk by selecting microhabitats that enhance the benefits of masquerade: those containing size-matched twigs. Furthermore, caterpillars trade off the relative benefits of protection from predation and feeding, when branches that provide the best protection from preda- tion do not contain food. Finally, both the preferred microhabitat and the strength of caterpillars’ preferences for that habitat change with size: small caterpillars prefer branches with small twigs over branches with large twigs, and the reverse is true of large caterpillars; and preferences tend to be stronger in larger caterpillars, perhaps because of their increased detectability and desirability to predators.

在野外採集的時候常常會看到某些尺蛾的幼蟲，這些幼蟲無論體色與行為，幾乎都很像植物的枝條，有的配上延伸的剛毛甚至長的像花的雄蕊。依據觀點與理論的差異，描述這個現象的名詞很多，例如擬態 (mimicry)、偽裝 (camouflage) 或喬裝 (masquerade)，無論是使用哪個專有名詞，使用這個策略的物種會受到諸多限制，像一定要在某些環境中才能發揮效果，那麼要移動到有食物的地方就會導致與環境不符合，增加被捕食的風險等等，因此這個策略對於躲避捕食的效果是自然學家感興趣卻又是長期未解之謎。

photo: Selenia dentaria (wiki)

這個研究討論一種尺蛾 Early Thorn Moth (Selenia dentaria) 的幼蟲期喬裝成枝條的現象。作者群產生的疑問是尺蛾會不會移動到跟自己看起來差不多大小的地方？如果這個地方的葉子被吃完了，尺蛾會寧可繼續待在差不多大小的枝條上獲得保護，或是移動到其他未知的區域取得更多的食物？這個疑問出於很多原因，像是尺蛾的體型會隨著齡期增長，如果與枝條的差異度太高，會增加被捕食者發現的風險，但貿然移動也會增加風險，不管怎樣都會提高風險，這時尺蛾幼蟲會怎麼決定自己的命運？

作者群以35隻初生的雌家雞 (Gallus gallus domesticus) 做為捕食者進行實驗，測試兩個主要假設：1) 捕食者是否能依據尺寸差異分辨尺蛾？ 2) 喬裝的尺蛾幼蟲是否會選擇尺寸相近的枝條做為掩蔽？為了回答第一個問題，作者群設計以2.5公分的幼蟲分別放置在枝條上，讓家雞在觀測12個枝條與1隻幼蟲（2.5公分），以三種不同的觀測距離（1、2.5、4公分）代表視覺上的相對尺寸，測試是否能夠辨識。對於第二個問題，作者群將幼重放置在不同條件的枝條上，分為枝條的尺寸（大或小）與是否有葉子（食物），以測試幼蟲的選擇。

Fig. 1 捕食者攻擊枝條的次數隨測驗進行下降，與幼重差不多大小的中間尺寸組高於其他兩組，顯示捕食者較無法辨別尺寸差不多的情況

Fig. 3 & 4. 左圖為小幼蟲，右圖為大幼蟲選擇不同枝條的數量。

從第一個實驗的結果來看，所有的捕食者最後都能夠學會分辨枝條與幼蟲，並且減少攻擊枝條的次數，而在中距離（2.5公分）這個組別，捕食者的辨別能力不如其他兩組來的準確，顯示尺寸的確是影響喬裝是否成功的重要因子。在幼蟲選擇枝條的結果中顯示，即使枝條上沒有任何葉子，幼蟲仍會待在與自身尺寸相近的枝條上，而且與自身尺寸相近的枝條比較受到明顯偏好：小的蟲會選小枝條，大的蟲會選大枝條，這個偏好在大的幼蟲中更為明顯，這也表示出在食物的來源與被偵測到的風險間的利害權衡(trade-off)。

看完後仔細想一下，若只從這個研究來看，這個生存策略簡直是走在鋼索拿命在賭的策略，雖然說昆蟲能維持一段時間不進食，齡期越大的幼蟲能撐的時間越久，如果在沒有食物的情況下，就是賭是要冒著移動的風險找食物，在被吃掉之前化蛹，或是留在原地，餓死之前化蛹。但這個幼蟲是不是也發展其他的行為來彌補這個策略的風險，像是我們知道尺蛾成蟲大多是夜行性，幼蟲是不是也在黑夜時移動到有食物的地方，取決於我們對這個物種的知識與觀察，最後仍須回到更為廣泛性的知識面通盤考量如何詮釋一個自然現象。

Wrote by Chia-Hsuan Wei

photo from http://www.qwiki.com/q/#!/Peppered_moth

原文標題：Mimicking multiple models: polyphenetic masqueraders gain additional benefits from crypsis

[摘要] [原文網址]

Many prey organisms avoid predation by mimicking inanimate objects: a phenomenon known as masquerade. It is expected that masquerade will show a frequency-dependent advantage such that masquerading species benefit more from their appearance when they are rare in comparison with their models. In such circumstances, selection may favor the coexistence of different phenotypes (polyphenism or polymorphism). The American peppered moth caterpillar Biston betularia cognataria appears to show polyphenetic masquerade: caterpillars found on birch trees look like birch twigs; those on willow trees look like willow twigs. Here, we show in laboratory experiments that the caterpillar does benefit from masquerade and that polyphenism is key to this benefit: avian predators misclassified birch-fed larvae as birch twigs and willow-fed larvae as willow twigs. In a second experiment where the benefits of masquerade were excluded, we show that larvae are less likely to be attacked when located on the host species whose twigs they resemble than when found on an alternative species whose twigs they do not resemble; thus, the polyphenism provides antipredatory benefits through crypsis as well as through masquerade. This is the first time that a species has been demonstrated to have the capacity to benefit both from masquerade and from crypsis, and the first time, polyphenism has been demonstrated to benefit masquerade.

這篇是由J. Skelhorn與G. Ruxton所寫的文章，文中的出發點很有趣，他們利用北美的胡椒蛾(Biston betularia congataria)的幼蟲做為實驗材料，這個幼蟲有兩型，在樺木上就會像樺木的枝條，而在柳樹上就會像柳樹的枝條，而他們認為這樣在不同的枝條呈現不同的型的隱蔽(crypsis)是一種擬態，而這邊擬態的角色則是樹（註）。

這組人馬同樣用小雞進行實驗，實驗分成兩部分，第一個部分測試鳥類是否會把幼蟲當成枝條，也就是「幼蟲像不像枝條」這件事，實驗結果支持這個理論，但即使這樣，他們還是無法下定論，因為鳥類不攻擊幼蟲也有可能是因為幼蟲本身的隱蔽色而不是因為這樣的擬態，因此他們做了第二部分的實驗，測試幼蟲在枝條上的擬態是否成立，捕食者可能藉由這樣的擬態降低發現幼蟲的機率，而幼蟲成功逃避捕食者的攻擊，實驗結果也支持幼蟲在相似的枝條上的擬態效果是較成功的。

在之前有關擬態的實驗中，其實比較少談到關於多態型，或是擬態多個model之類的文章，可能是因為那些典型的例子比較少出現這樣的狀況，然而近幾年研究擬態的相關學者逐漸發現，多態型與擬態多個model可能比想像中的更常見，而且難以解釋這樣的關係，而這關係通常又牽扯完美與不完美擬態（典型例子中大多認為是完美擬態），因此從兩三年前一篇nature的文章談到multiple model之後，逐漸有文章開始討論這方面的議題，而這是第一篇正式測試多態型(polymorphism)與非遺傳多型性(polyphenism)對於擬態效應的文章，雖然不在討論防禦性擬態，但提供了一些多態型與擬態間的證據。

註：有些學者認為這樣的偽裝(camouflage) 是一種自我擬態(automimicry)，而也有看法認為關係必須局限於物種內才能算是自我擬態，如眼斑這樣的例子。本篇所採用的「擬態」的看法似乎是認為這可能算某種擬態，但在定義上這應該算是偽裝，因此本篇可能採用自我擬態的看法，但個人認為這仍有爭議。

Wrote by Chia-Hsuan Wei

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