一個物種身上的特徵變化的主力不外乎天擇與性擇，但是有時候我們觀察一個特徵，或許能很輕易的說出「就是為了躲避天敵」或是「就是為了求偶」，但常常忽略兩股力量間的拉扯，譬如雄孔雀的羽毛為了求偶擁有極度漂亮的羽毛與誇張的展示行為，但相對的被天敵發現的機會就提高，而且逃脫能力也降低了，這樣的性狀就會在兩股力量間有個權衡(trade-off)，以得到利益的最大值。另一個角度來看，一個物種如果有警戒性，意即本身不需要接受太多來自天敵的壓力，這個物種用來求偶的行為會不會比起要躲避天敵的物種來的誇張呢？這對於性擇與種化又有什麼影響？

這篇研究的作者群以12S-16S rDNA建構172種箭毒蛙的親緣關係，測試警戒性與隱蔽性求偶行為與種化的演化趨勢。作者群假設隱蔽的物種透過另外發展比較低調的方式求偶，而比較警戒的物種可能將求偶的行為與警戒性結合，呈現越警戒越有求偶優勢的趨勢。透過一連串的形質測量，包含測試體表的光學反射評估隱蔽與警戒性，蒐集16657筆青蛙的求偶叫聲並將其分類以及比較體表植物鹼的分泌能力等，再將這些資料綜合進行一連串的分析，用以推測作者群的假設。

最主要的結果如最上圖。首先，作者群發現無論是警戒的或隱蔽的物種，其物種滅絕率是相似的，但出現警戒性的支系分化出的物種多樣性比較高，而且顯少出現返回到非警戒性特徵的趨勢。將求偶叫聲以型態（光學形質）、行為/生理（時間相關形質）與環境特徵作分類的話，發現光學與時間相關形質與警戒性有關。這顯示為了抵抗捕食者演化出來的特徵，也促進聲音利用的演化，進而成為影響性擇與種化。（本研究做了非常多的分析，細節請參閱內文）

小丑箭毒蛙（箭頭青蛙、細疣箭毒蛙，Oophaga granulifera）也是一種隨區域顏色不相似的箭毒蛙，其族群間體色的變化十分劇烈，從醒目的紅色到看起來不太顯眼的綠色都能找的到，奇妙的是箭毒蛙本身應該是透過醒目的顏色來警告捕食者的種類，那麼不太顯眼的綠色代表的是另一種警戒色，或是暗示這個物種的不同族群採用的顏色策略不一樣？

Fig. 1 本篇研究採用的四個族群分佈 photo: National Geographic

作者群討論哥斯大黎加西方低地小丑箭毒蛙的的體色變異（如上圖），選定四個區域的族群，以量測背面八處（頭部兩處，背部六處）與腹面八處（胸部兩處，腹部六處）的反射光譜，以及六種不同的環境基質（樹皮、岩石、綠葉、落葉、香蕉樹、泥土），比較顯眼的程度，並且將個體的光譜資訊套用藍山雀的視覺模型，模擬捕食者的視覺型態。另一方面透過行為的觀察，比較從顯眼到不顯眼的個體是否存在不同程度的行為差異。

光譜測量的結果顯示從紅色到綠色族群存在漸進式的差異。紅色與綠色的族群間，不論是顏色、對比或行為都呈現顯著的差異，顯示兩個族群的顏色分別反應警戒與隱蔽兩種不同的策略（綠色的族群明顯的叫聲較少，捕食率也較低）。雖然如此，但這看似漸進式的顏色變化，其實反應的是中間型個體的顏色是透過不同身體部分的顏色組合來呈現，而非單純的只是皮膚顏色的變化。

Fig. 2 光譜反射與彩度分析結果，A與B是背部，C與D是腹部。

這些證據顯示即使是有防禦的物種，還是有可能透過不醒目的顏色採取隱蔽的策略，而這與當地的捕食者結構是否有因果關係（太聰明？視覺模式有很大的差異？再毒也吃的下去的物種？），未來的類似討論勢必需要更多的捕食者資訊，而非反覆透過特定數種「模式物種」，狹隘的驗證有多重變因的現象。

Fig. 3 各地族群的植物鹼種類數比較，精靈箭毒蛙的種類都比較多

Fig. 4 各地族群的植物鹼含量。除了Varadero外，精靈箭毒蛙體內的植物鹼含量較高。

這個研究告訴我們，用化學生態的方法直接呈現某些指標數據，可以解答物種在擬態中所扮演的生態角色，但直接測定植物鹼實在是有難度的一件事，只能看未來有沒有更多的柯學家有興趣解答其他的擬態群。（簡單的說，又是藍海）

用來研究擬態系統的分類群中，除了毒蝶 (Heliconius)目前有系統的從生態到基因體，很少有例子能夠做到這種程度，主要是因為毒蝶好抓好生好養，可以容易的透過孟德爾式遺傳的方式找出性狀的變化，進而推估控制斑紋的基因數量、是否聯會(linkage)等遺傳上的資訊。很多其他的生物沒辦法做到這樣的研究，就是因為數量少難生難養，或是生活史世代太長，沒辦法進一步的探索這些資訊，進而推估背後的演化來源等等相關理論。

但科學家總是有辦法的。精靈箭毒蛙 (Ranitomeya imitator)是一種有多態性的物種，像毒蝶一樣，每一個不同區域的樣式都擬態當地的model，但箭毒蛙就是一個難生難養，難以取得大量子代的物種，這個研究就假設「如果一個基因控制能控制一種變異，那麼從透過分析表型的變異程度，應該可以知道到底有幾個基因控制這些表型」。作者透過把高解析度的照片弄成如上圖展示擬態的樣式，透過文中所寫的likelihood model，配上一些微衛星體的分子資料的比較，模擬究竟有幾種基因牽涉其中。

1) 只要透過照片就能分析，不需大量採集野外個體

2) 省去飼養的時間

3) 不需要花大錢全基因體定序就能有結果

這種模擬的結果，有點類似前測試，或是只能知道虛無假說的方向，提供一個推估同樣難生難養的分類群的遺傳資訊的方法，可是基因實際上有幾個，分佈在哪些染色體上，是否形成超基因 (supergene) ，對於演化的歷程有沒有影響，是無法從這個方法得知的。

photo from J. P. Lawrence

警戒色是生來嚇阻警告捕食者，告訴牠們「我不好吃別吃我」的視覺訊號，這對擁有警戒色的物種的好處是避免被攻擊與提高生存率。既然如此，是不是就代表這些物種在外出覓食或是求偶的時候，可以花費比較少的能量躲避捕食者呢？（就是我夠兇不用躲的意思）

這個研究用草莓箭毒蛙 (Oophaga pumilio)做為研究對象，草莓箭毒蛙本身就是具有多態性的物種，從看起來警戒到看起來隱蔽的樣式都有，因此可以降低不同種間遺傳結構所產生的行為差異，很適合做為討論這個問題的標的物種。作者選定兩個地方的族群 Isla Bsastimentos與Dolphin bay （都在巴拿馬），作者實際到這兩處的雨林中蒐集資料，透過穿越線的方式找尋野生的個體，然後以人類做為捕食者慢慢靠近的方式進行實驗。首先選定兩個類型的體色：有警戒色的與比較黯淡的，評估族群間是否有體色上的差異（沒差，有差就不用做了），接著評估兩種行為1) 個體看到捕食者時是否企圖要逃跑 2) 捕食者與個體開始逃跑間的最短距離 (flight initiation distance, FID)。結果顯示兩個區域間企圖逃跑的比例不一樣，在Bastimentos的族群有企圖逃跑行為的比Dolphin Bay的要少，如果與顏色有關的話，那麼兩者間的比例應該會很接近，這邊顯示只有其中一個族群反應作者的假說。另一個分析顯示這些個體要不要討跑與所停的高度(perch height)比較有關，與作者的假說相關度比較低，顯示停棲高度可能與對能不能發現捕食者，進而引發逃跑反應比較有影響。

flight initiation distance (FID) wiki

其實這個研究的前提有點弔詭，如果一個物種有防禦+有亮眼的顏色＝警戒性，那麼有防禦+黯淡的顏色就不等於警戒性了嗎？因為個體還是有毒，因此這個「黯淡的顏色」還是有可能被天敵當成某種避忌訊號，只是以人類的視覺角度來看的話，就會變成沒有要不要逃跑取決於其他因子而不是因為有沒有警戒色。

(copyright: Twomey et al. 2015)

標題：Mimetic Divergence and the Speciation Continuum in the Mimic Poison Frog Ranitomeya imitator

摘要 [原文]

While divergent ecological adaptation can drive speciation, understanding the factors that facilitate or constrain this process remains a major goal in speciation research. Here, we study two mimetic transition zones in the poison frog Ranitomeya imitator, a species that has undergone a Müllerian mimetic radiation to establish four morphs in Peru. We find that mimetic morphs are strongly phenotypically differentiated, producing geographic clines with varying widths. However, distinct morphs show little neutral genetic divergence, and landscape genetic analyses implicate isolation by distance as the primary determinant of among-population genetic differentiation. Mate choice experiments suggest random mating at the transition zones, although certain allopatric populations show a preference for their own morph. We present evidence that this preference may be mediated by color pattern specifically. These results contrast with an earlier study of a third transition zone, in which a mimetic shift was associated with reproductive isolation. Overall, our results suggest that the three known mimetic transition zones in R. imitator reflect a speciation continuum, which we have characterized at the geographic, phenotypic, behavioral, and genetic levels. We discuss possible explanations for variable progress toward speciation, suggesting that multifarious selection on both mimetic color pattern and body size may be responsible for generating reproductive isolation.

簡單的說一下這個故事的來由。

圖中左列的這個蛙蛙是個分佈在秘魯的一種箭毒蛙，中文名稱叫精靈箭毒蛙，這個蛙蛙很神奇的是個多態型，分別擬態右列四個位於不同棲地的物種，剛好這四個物種都在秘魯，而且剛好這四個物種都分佈在附近，這蛙蛙又剛好擬態這四個都在附近的物種。

這一切都這麼剛好不拿來做點什麼實在太可惜了。

所以什麼族群遺傳、野外調查、多態型分佈、雜交帶、選偶偏好之類的，想的到的可以做的其實都做了，現在的問題就在於：這樣的擬態型態分化會不會帶動種化？

於是這篇文章對於幾個不同型的雜交帶分別調查了中間型地理分佈的距離，族群是否基因交流，不同型態族群間的雄性是否有擇偶偏好等等。

在這裡我先說明，如果有種化現象的話，這些預期應該是中間型地理分佈的距離（也就是雜交帶）的空間應該很狹窄，族群間基因交流與滲漏的數值很低，雄性應該偏好選擇與自己相似的雌性，如此才有可能帶動種化。

結果說明中間型的地理分佈不一，從幾十公里到一百公里都有；族群間的基因交流值非常高；在雜交帶的雄性沒有偏好，可是在某些型態分佈中心的雄性有顯著的偏好。

結論上來說就是該有的都沒有，但這文章就抓了這點「在雜交帶的雄性沒有偏好，可是在某些型態分佈中心的雄性有顯著的偏好」來說明這是強烈的證據支持這族群正在連續性種化(speciation continuum)的開端，整篇文章唯一正面的證據就只有這個，其他大部分都只部分支持或看不出來族群間有明顯的分化，而且全文脈絡感覺就是為了要解釋這個現象而寫的，儘管只有一小部分的證據支持這現象。

所以各位同學看到了嗎，就算你的樹都沒解析度，族群都沒分化，但只要符合某些假設，你也可以說這就是種化的開端喔！

至於連續性種話這說下去太複雜了，有需求的話再看看要不要寫一篇來解釋一下。

圖片來源：本文章

原文標題：Sexual dimorphism and intra-populational colour pattern variation in the aposematic frog Dendrobates tinctorius

摘要 [原文網址]

Despite the predicted purifying role of stabilising selection against variation in warning signals, many aposematic species exhibit high variation in their colour patterns. The maintenance of such variation is not well understood, but it has been suggested to be the result of an interaction between sexual and natural selection. This interaction could also facilitate the evolution of sexual dichromatism. Here we analyse in detail the colour patterns of the poison frog Dendrobates tinctorius and evaluate the possible correlates of the variability in aposematic signals in a natural population. Against the theoretical predictions of aposematism, we found that there is enormous intra-populational variation in colour patterns and that these also differ between the sexes: males have a yellower dorsum and bluer limbs than females. We discuss the possible roles of natural and sexual selection in the maintenance of this sexual dimorphism in coloration and argue that parental care could work synergistically with aposematism to select for yellower males.

先介紹這隻青蛙，這隻D. tinctorius就是市面上所謂的染色箭毒蛙，分布於巴西、法屬圭亞那、蘇利南等地，與有些箭毒蛙一樣具有鮮豔的警戒色，但在不同的族群有不同的體色。

當然，一開始當然要說的是，具有警戒色的物種的多態型是與預測不符合的，因為要有夠強夠集中的衝擊才能讓捕食者知道這是不能吃的，那麼為何這樣的物種還會有多態型或是性雙型性就讓人很好奇了。（相關文章請看Oophaga histrionica與Oophaga pumilio）。

這篇文章看起來算是一個初始調查，調查有幾個型與分佈的關聯性等等，而他們發現族群內的體色變異幅度相當顯著，而且雌雄間也有差異，這群研究者推測這個種之所以可以有多型性，也是因為不管哪個型在光線底下都非常顯眼，也就是都是警戒色，但這部份需要更進一步的實驗才能判斷；另外他們也推測雌蛙在選擇對象時，會優先選擇較黃的雄蛙，因為雄蛙的被捕食率較高，而較黃的雄蛙可能已經避免多次的捕食者攻擊，因此子代較有可能生出同樣類型的體色，會有較高的子代存活率。

圖片來源：http://www.zoomania.org/wp-content/uploads/2013/05/Polymorphismus.jpg

原文標題：Loss of conspicuous coloration has co-evolved with decreased body size in populations of poison dart frogs

摘要 [原文網址]

Larger signal size is known to facilitate the learning process of predators to warning signals. Further, smaller objects are generally harder to detect than large, which suggests that smaller sized prey are less likely to benefit from an aposematic strategy compared to crypsis. However, whether body size changes in concert with shifts between crypsis and aposematism in natural populations, remains largely unexplored. I tested whether body size was larger in visually conspicuous population than in cryptic populations among recently diverged populations of the Strawberry Poison frog, Oophaga pumilio. By analysing spectral reflectance and body size data from individuals from 18 discrete populations I found a larger mean body size in conspicuous populations, which was confirmed by an analysis of a subset of 12 populations accounting for phylogenetic history. This shows that the loss of conspicuous colour likely co-evolved repeatedly with a decrease in body size. Thus, selection on body size may influence evolutionary shifts between aposematism and crypsis and vice versa.

越大的體型，通常越顯眼，越容易被發現，如果搭配顯眼的顏色的話效果會更好，而越小的體型即使是顯眼的顏色，效果或許也不會這麼好。

本篇作者利用這個概念，測量不同族群的草莓箭毒蛙的體型與利用光譜儀測試體表的光反射，得到箭毒蛙的體型與警戒色是有關聯的。越小的體型體色會較不顯眼，而較大的體型顯眼性較高。

圖片來源：http://farm4.static.flickr.com/3341/3556219120_010f3af8a6.jpg

原文標題：No evidence for differential survival or predation between sympatric color morphs of an aposematic poison frog

摘要 [原文網址]

Because variation in warning signals slows down the predator education process, aposematic theory predicts that animal warning signals should be monomorphic. Yet, warning color polytypisms are not uncommon in aposematic species. In cases where warning signal variants are separated geographically, adaptation to local predators could explain this variation. However, this cannot explain the persistence of sympatric polymorphisms in aposematic taxa. The strawberry poison frog (Oophaga pumilio) exhibits both allopatric and sympatric warning color variation in and around the Bocas del Toro archipelago of Panama. One explanation that has been proposed for the rapid diversification of O. pumilio coloration in this archipelago is low predation; if island populations have few predators, stabilizing selection would be relaxed opening the door for diversification via selection or genetic drift. Using a combination of mark-recapture and clay model studies, we tested for differences in survival and predation among sympatric red and yellow color morphs of O. pumilio from Bastimentos Island. We found no evidence for differential survival or predation in this population, despite the fact that one morph (red) is more common and widely distributed than the other (yellow). Even in an area of the island where the yellow morph is not found, predator attack rates were similar among morphs. Visual modeling suggests that yellow and red morphs are distinguishable and conspicuous against a variety of backgrounds and by viewers with different visual systems. Our results suggest that general avoidance by predators of red and yellow, both of which are typical warning colors used throughout the animal kingdom, may be contributing to the apparent stability of this polymorphism.

文中所研究的箭毒蛙是草莓箭毒蛙，草莓箭毒蛙是市面上很熱門的一種箭毒蛙，主因就在於牠有很多種不同的顏色，雖然在原產地不同的色型分布在不同的區域，但還是有些地方的族群是有多色型的，這研究就去找了這個地方來做一些分析。

圖片來源：http://www.blackjungleterrariumsupply.com/assets/images/p-op.jpg

好了，有這麼多顏色就奇怪了，因為警戒色理論告訴我們，為了要讓捕食者印象深刻，應該同一種顏色越多越好，怎麼會冒出這麼多種不同的顏色呢？作者選了一個地點，這個地點有紅色與黃色兩種色型，他們做了長達六年的族群捉放，為的是知道這個區域兩種色型的比例，也利用模型去測試被捕食率，結果發現兩種色型間的被攻擊率沒有差異，六年的捉放資料也告訴我們紅與黃的比率沒有太大的改變。

於是作者推出一個結論：這可能是因為兩種顏色都是警戒色的關係，所以才會這麼穩定，如果其中一種不是的話，那種顏色可能就會消失。

好像有點合理，如果有警戒色與非警戒色的比較就更有說服力了。

另外要說明一點，雖然此研究的結果是這樣，但有更多的例子是一個族群同時有警戒色與非警戒色的個體，但相關研究似乎非常少。

擬態跟警戒色的理論發展150年來，各式各樣的理論探討有效性、起源之類的問題，當然越討論越發展，問題與假設就會越細緻，稍微了解這類理論的人大概會知道，警戒色有毒，擬態的可能有毒可能沒毒吧啦吧啦之類的，捕食者會知道這東西不好吃避免去吃啦什麼的。

好的，這篇文章要討論的問題是我們應該要把毒性與好吃度分開討論。

這個問題對於大多數的人，可能不了解這個到底有多細緻，也有人覺得就分開討論啊，好的，我解釋的簡單一點。

一般來說談到擬態警戒色，會聯想到的就是捕食者會將警戒色與不好吃連接起來，以後不再去吃這類的獵物，有學者認為越毒的東西色彩就越鮮豔越難吃越容易被記起來，所以綜合起來，越毒的東西就越漂亮越難吃，這就是一般的結論。

可是現在有一群學者認為，好不好吃這件事情是有程度差別的，捕食者透過重複試誤學習什麼可吃什麼不可吃，既然這樣，那麼毒性與好不好吃應該就是兩件事吧，而毒性影響的是捕食者必須額外消耗能量或行為解決毒性，好不好吃則是直接影響認知與學習，就是這個能不能吃。

搞不清楚嗎？舉個例子，苦瓜很苦（不好吃），可是他很健康（無毒），但是大多數人都不愛；奇異果很甜（好吃），但是吃完可能會勞賽（有毒），很多人喜歡。

這篇文章大概就是討論這樣的東西。

作者是用數學模擬的方式討論這樣的問題，結合最適理論與訊號偵測的模型，模擬捕食者對於不同的毒性與好吃度的反應與被捕食者的存活率，主要的結果是（1）對於擬態或警戒色的群體，中度的毒性會比強度的毒性來的好；（2）味道的擬態（應該是指不同物種間有很像的味道但毒性不同）會降低擬態或警戒色的效果。

對於第一點是還算可以接受，畢竟有些以前的文章部分支持這樣的結果，但我個人認為他並沒有明確的指出為何中度的毒性比較好，討論中作者似乎也認為應該越毒效果越好，而且這個結果似乎在作者的預期之外，至於第二個結果嘛，我還真想不出有哪些東西會有味道的擬態（植物不算），如果以我熟悉的鱗翅目來說，如果不同的物種臭的很像，是因為牠們使用的化學物質也很像，嗯....有人可以幫我舉個例嗎？

有趣的事情在於，大部分指出非常非常細膩的地方應該分開討論的這種事情，很多都是從數學模擬文章來的，但在野外中，有毒的東西口感通常也不會好到哪裡去，到底要如何討論捕食者是否會在意口感與肚子痛呢？