基因如何控制擬態斑紋？玉帶鳳蝶(Papilio polytes)貝氏擬態斑紋的分子遺傳機制
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| photo from K. Kunte |
標題：A genetic mechanism for female-limited Batesian mimicry in Papilio butterfly.
摘要
In Batesian mimicry, animals avoid predation by resembling distasteful models. In the swallowtail butterfly Papilio polytes, only mimetic-form females resemble the unpalatable butterfly Pachliopta aristolochiae. A recent report showed that a single gene, doublesex (dsx), controls this mimicry; however, the detailed molecular mechanisms remain unclear. Here we determined two whole-genome sequences of P. polytes and a related species, Papilio xuthus, identifying a single ~130-kb autosomal inversion, including dsx, between mimetic (H-type) and non-mimetic (h-type) chromosomes in P. polytes. This inversion is associated with the mimicry-related locus H, as identified by linkage mapping. Knockdown experiments demonstrated that female-specific dsx isoforms expressed from the inverted H allele (dsx(H)) induce mimetic coloration patterns and simultaneously repress non-mimetic patterns. In contrast, dsx(h) does not alter mimetic patterns. We propose that dsx(H) switches the coloration of predetermined wing patterns and that female-limited polymorphism is tightly maintained by chromosomal inversion.
說起玉帶鳳蝶(Papilio polytes)的故事，可真是源遠流長。早在Wallace的年代(1864)就記錄了玉帶鳳蝶（那時叫Papilio pammon）與Pachiliopta hector這種麝鳳蝶的擬態關係，還記錄了三種不同的雌性型；1913年Punnet的"Mimicry in Butterflies"的書中特別把玉帶鳳蝶的擬態這件事拿出來重新整理；然後又到了1960年代，Clarke and Sheppard這兩位把當時能養的關於擬態的鳳蝶都拿來雜交做孟德爾式的遺傳實驗，當時的目標包含大鳳蝶、玉帶鳳蝶與非洲的白鳳蝶，結果提出控制擬態斑紋的基因是個超基因(supergene)的觀點與間接證據。直到前兩年(2014)正式確認了玉帶鳳蝶中控制擬態斑紋的基因是個叫做doublesex (dsx)的超基因。
這篇延續2014年的觀點，繼續討論基因體內部發生的事。雖然這個dsx的基因被找到了，可是我們還不像毒蝶那樣瞭解這個基因實際上是怎麼對表型產生影響，於是就來了個全基因體定序，比較擬態型與非擬態型來推測這個基因是怎麼作用的。
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| photo from Fig 3 |
經過一連串的分析，作者們發現一個奇妙的現象：dsx控制擬態斑紋是來自基因的倒轉(inversion)，就是說如果dsx序列倒轉的話，個體就會出現擬態的斑紋，如果沒有的話，就出現雄性型（非擬態型）的斑紋。
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| 基因knockdown後，不同處理的斑紋表現 photo from Fig. 5 |
作者同時也想知道這個基因控制那個部分的斑紋，然而傳統孟德爾式遺傳學的方法花時間又不精確，於是他們把這個基因用現代的knockdown技術，減低這個基因的表現，就會呈現如上圖，不同處理下翅紋的表現不同，經過比對後就知道dsx控制了哪些部分的斑紋。
至此，玉帶鳳蝶的故事就結束了嗎？還記得毒蝶的天擇與性擇的影響，族群間的基因傳遞，有沒有可能影響種化等等，都可能在玉帶鳳蝶身上發生，瞭解這樣的分子生物學機轉無疑是替未來的研究打下基礎。
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