擬態蝴蝶的超基因(supergene)的顯性遺傳機制的演化
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Heliconius numata的斑紋多樣性
photo: Keith. S. Brown Jr. (1979)
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摘要
Genetic dominance in polymorphic loci may respond to selection; however, the evolution of dominance in complex traits remains a puzzle. We analyse dominance at a wing-patterning supergene controlling local mimicry polymorphism in the butterfly Heliconius numata. Supergene alleles are associated with chromosomal inversion polymorphism, defining ancestral versus derived alleles. Using controlled crosses and the new procedure, Colour Pattern Modelling, allowing whole-wing pattern comparisons, we estimate dominance coefficients between alleles. Here we show strict dominance in sympatry favouring mimicry and inconsistent dominance throughout the wing between alleles from distant populations. Furthermore, dominance among derived alleles is uncoordinated across wing-pattern elements, producing mosaic heterozygous patterns determined by a hierarchy in colour expression. By contrast, heterozygotes with an ancestral allele show complete, coordinated dominance of the derived allele, independently of colours. Therefore, distinct dominance mechanisms have evolved in association with supergene inversions, in response to strong selection on mimicry polymorphism.
求學的過程中大概多少都學過孟德爾（遺傳學之父，不知道他是誰的請面壁）的豌豆實驗，從那時候開始我們學過棋盤格方法，推演顯性與隱性間性狀在子代身上出現的比例。孟德爾的遺傳實驗讓我們知道兩件事：1）如果要知道性狀的顯隱性，要各種自交雜交回交子代間雜交再雜交 2）如果實驗對象沒辦法做到容易飼養這件事，想知道性狀的顯隱性簡直天方夜譚。到了現在，對於某些物種性狀的顯隱性我們可以容易的察覺，像人類、果蠅這類知之甚詳物種，但對於更多那些只知道現象，但對性狀的顯隱性卻很難推斷，而且性狀的變化對物種的演化有何優勢，我們瞭解的還只是表層的現象而已。
在開始之前這篇前，先釐清一件事：可能有人覺得顯性比起隱性在天擇上更有優勢，因為在遺傳上比較容易表現出來，但實際上不是如此，隱性基因的頻率也可能比顯性基因來的高，一出現顯性性狀就被篩選，當然反過來也有可能。知道這件事後，這篇的概念就是想瞭解一種在南美洲參與穆氏擬態的毒蝶，Heliconius numata，的超基因(supergene)（註）如何控制斑紋顯隱性在翅紋上的分佈，以及這在演化上哪種更具有優勢。毒蝶很符合好操作好生好養的條件，首先透過很多的雜交取得同型合子(homozygote)的個體(AA, aa)，然後再度雜交，就能取得異型合子的個體(Aa)，透過三種基因型的比較，我們就知道哪些斑紋是顯性或隱性，再跟實際上野外捕捉的個體相比，就能知道顯性或隱性在自然環境哪種比較佔有優勢。
（註：超基因指數個控制某些性狀的基因座，因為天擇與分子機制的調控而集中到某處，看起來就像一個很大的基因座控制與微調全部的性狀，以這個例子來說，這個超基因控制的就是擬態斑紋的表現，而實際上如何透過基因倒位/插入/反轉來調控，又是另一個故事）
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| Fig. 2 上半部是共域個體雜交結果，下半部是半共域個體雜交結果，黑色背景圖為基因表現相對顯性程度，可以看出共域個體的顯性基因所佔比例較高 |
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| Fig. 3 異型合子的個體顯示參與擬態的顏色相對表現程度 |
作者群藉由比較不同族群的擬態斑紋型態間的雜交，找出斑紋的顯隱性，發現共域的個體間雜交，會出現與顯性基因比較相近的斑紋，而異域雜交的個體就不一定，顯示在某個區域內，顯性遺傳是比較佔有優勢的。作者群還做了一個有趣的分析，毒蝶的斑紋主要由黑、黃、橘所組成，那麼斑紋的變化與不同區域的顏色比例有關，這些顏色間是否有相對的顯隱性？結果發現這些透過六個基因座所控制的顯性性狀，其顏色的顯隱性排序是黑色>橘色>黃色。透過這些遺傳學的結果，讓我們對於擬態的多態性斑紋變化，以及族群間的優勢斑紋的維持機制又有更深一層的認識。
最後要說的是，這樣的研究是透過長期累積的基因體研究、野外的資料與無數的養蟲雜交才能有這樣的成果，而且還有物種本身單態性的優勢，讓推測遺傳性狀上不那麼困難。若是像大鳳蝶這種雄性單態性，雌性多態性的物種，光是要知道雄性是不是同型合子就很困難，推測顯隱性更是一大挑戰。
 標題： Evolution of dominance mechanisms at a butterfly mimicry supergen...){kind=link}
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