從分析植物鹼防禦物質,揭開物種在穆氏擬態的演化中扮演的角色

精靈箭毒蛙各區域型態與分佈
photo: Ranitomeya imitator (wiki)/nl


標題:Alkaloid defenses of co-mimics in a putative Müllerian mimetic radiation

摘要

Background: Polytypism in aposematic species is unlikely according to theory, but commonly seen in nature. Ranitomeya imitator is a poison frog species exhibiting polytypic mimicry of three congeneric model species (R. fantastica, R. summersi, and two morphs of R. variabilis) across four allopatric populations (a "mimetic radiation"). In order to investigate chemical defenses in this system, a key prediction of Müllerian mimicry, we analyzed the alkaloids of both models and mimics from four allopatric populations.

Results: In this study we demonstrate distinct differences in alkaloid profiles between co-mimetic species within allopatric populations. We further demonstrate that R. imitator has a greater number of distinct alkaloid types than the model species and more total alkaloids in all but one population.

Conclusions: Given that R. imitator is the more abundant species in these populations, R. imitator is likely driving the majority of predator-learned avoidance in these complexes. The success of Ranitomeya imitator as a putative advergent mimic may be a direct result of differences in alkaloid sequestration. Furthermore, we propose that automimicry within co-mimetic species is an important avenue of research.


如果擬態的關係裡有個物種扮演的是擬態模型(model)的角色,我們會預期這個物種要比較多、比較毒,簡而言之就是比較能忠實的反應代表牠的警戒性,如此才能有效率的警告或教訓捕食者,讓這個警戒特徵的獲益度提高。問題在於,我們知道模型要比較毒,但怎麼知道模型真的比較毒?有多毒?真的比擬態者(mimic)毒嗎?透過捕食者的反應是個管道,但間接的透過另一個物種終究比較有難度,有沒有什麼直接測量的方法呢?

Fig. 1 作者取樣的族群

精靈箭毒蛙(Ranitomeya imitator)是個多態型的物種,分佈於新熱帶區的核心地帶,也是參與穆氏擬態的一員,各個不同族群參與或帶領不同的擬態群。作者群透過直接測量精靈箭毒蛙的防禦性化學物質,也就是植物鹼 (alkaloid),推測精靈箭毒蛙有沒有可能是各族群穆氏擬態斑紋的領頭羊,如果是的話,結果應該反應精靈箭毒蛙相對數量比較多,而且比較毒。

作者群採用的方法是直接分析其難吃的源頭:生物鹼化合物的性質。他們用化學的方式直接定性與定量生物鹼的種類與數量,比較各族群的模型與擬態者的差異。作者群假設生物鹼的種類越多就越難吃,含量越高也越難吃。

Fig. 2 各族群的植物鹼組成相似度分析,顯示植物鹼種類在族群間有差異

結果顯示各地族群的植物鹼組成顯著有差異。精靈箭毒蛙除了在Varadero這個地方的族群植物鹼含量少於其擬態者 ,R. fantastica,其他的指標:族群數量,以及植物鹼種類與含量都是精靈箭毒蛙比較高。精靈箭毒蛙在這兩個指標上符合擬態模型的前提,代表牠比較有機會「教育」當地捕食者,基於這個機制,有可能帶領各地區斑紋的演化。

Fig. 3 各地族群的植物鹼種類數比較,精靈箭毒蛙的種類都比較多

Fig. 4 各地族群的植物鹼含量。除了Varadero外,精靈箭毒蛙體內的植物鹼含量較高。


這個研究告訴我們,用化學生態的方法直接呈現某些指標數據,可以解答物種在擬態中所扮演的生態角色,但直接測定植物鹼實在是有難度的一件事,只能看未來有沒有更多的柯學家有興趣解答其他的擬態群。(簡單的說,又是藍海)


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